Frontiers in Marine Science

Ekosystemattribut

det Nordatlantiska vårblomningsekosystemet sträcker sig från norra kanten av Nordatlantens subtropiska gyre vid ca 30 kg N till de arktiska ekosystemen i Davis Strait mellan Kanada och Grönland, över Fram Strait mellan Norska havet och Polarbassängen och längs den nordligaste delen av Barentshavet vid 80 kg N (Hoegh-Guldberg et al., 2014). Regionen kännetecknas av en dominerande säsongscykel i primärproduktionen med toppen förstärkt och försenad med ökande breddgrader (Racault et al., 2012) och med förkortad blomningstid (Ellingsen et al., 2008). Detta beror till stor del på den extrema ljuscykeln norr om polcirkeln där vintermörket upphör med primärproduktionen. Denna nordligaste del av Nordatlanten är unik eftersom den är den enda delen av världshaven med isfria, öppna vattenförhållanden under den extrema ljuscykeln av vintermörk och sommar midnattssol. I norra norra Stilla havet finns en liknande ljuscykel endast norr om Beringsundet inom polarhavet, och på södra halvklotet upptar den antarktiska kontinenten liknande sydliga breddgrader (Figur 1).

figur 1
www.frontiersin.org

Figur 1. Säsongsljuscykeln strukturerar starkt fytoplanktonproduktionen vid höga breddgrader, och denna effekt kaskader till högre trofiska nivåer. Höger panel visar latitudvariation i dagsljuslängd för de två solstånden (cirka 21 juni och 22 December) och för de två dagjämningarna (cirka 20 mars och 22 September). Källan till den globala kartan över årlig genomsnittlig klorofyllkoncentration är från SeaWIFS satellitsensor i genomsnitt under intervallet 4 September 1997-30 November 2010 (vänster panel). http://oceancolor.gsfc.nasa.gov/cgi/l3/S19972472010334.L3m_CU_CHL_chlor_a_9km.png?sub=img.

skiljer sig från terrestriska ekosystem vid höga breddgrader är primärproduktionen till sjöss asymmetrisk jämfört med ljuscykeln på grund av det extremt effektiva näringsupptaget av det lilla och talrika fytoplanktonet med sitt höga förhållande mellan yta och volym. Detta gör att näringsämnena som blandas upp från djupet till den fotiska zonen under vintern konsumeras mycket snabbt när ljuset återvänder på våren. Efter vårblommans kollaps, på grund av predation av zooplankton och utmattning av näringsämnen, fortsätter sommarproduktionen på mycket lägre nivå främst orsakad av regenererad produktion. Årlig primärproduktion (NPP) sträcker sig från cirka 500 g C år−1 i kustregioner till cirka 150 g C år−1 i Nordatlantens högsta breddgrader (Mueter et al., 2009). Den södra och varmaste delen av biomen verkar ha den högsta primärproduktionen (Mueter et al., 2009). I det öppna havet domineras systemet av kiselalger i den inledande fasen av vårblomningen som utmattar silikatet från den fotiska zonen. Det följs av ett flagellatdominerat fytoplanktonsamhälle under måttlig sommarproduktion (McQuatters-Gollop et al., 2007; Fox et al., 2009).

organismer på högre trofiska nivåer i nordostatlantiska ekosystem är anpassade till primärproduktionens säsongscykel med övervägande säsongsaktivitet vid utfodring och reproduktion. Särskilt äggproduktion och den efterföljande förekomsten av planktonfodringsavkomman måste anpassas till planktonproduktionens säsongscykel. Brist på synkronisering i dessa processer har antagits för att orsaka rekryteringsfel i fiskbestånden (t.ex. Hjort, 1914; Cushing, 1982). I den södra delen av BIOMET kan primärproduktionen vara tillräckligt hög för att upprätthålla höst-och vintergytningsbeteende, men vid högre breddgrader, särskilt norr om 60 kcal n, tvingas marina organismer alltmer in i vårgytningscykeln (t.ex. Ellertsen et al., 1989) på grund av nästan fullständig frånvaro av primärproduktion under den mörka vintertiden. Denna säsongsljuscykel med hög latitud har utvecklat växtätande copepods med det speciella attributet för mycket effektiv utfodring under den korta fytoplanktonproduktionssäsongen och deponering av stora lager av lipider för övervintring på djupare djup under vintern (Falk-Petersen et al., 2009). De dominerande zooplanktonarterna med sådana attribut är arcto-boreal Calanus finmarchicus och Arctic Calanus glacialis och Calanus hyperboreus (Melle et al., 2004). Den planktivorösa Norska vårgytande sillen (Clupea harengus) är särskilt anpassad till utfodringen på C. finmarchicus och har följaktligen utvecklat en liknande övervintringsstrategi (Holst et al., 2004) vilket innebär att fisken migrerar ut ur det pelagiska skiktet till större djup där de minskar sin aktivitet. Men skiljer sig från C. finmarchicus sillen sprids inte i de djupa lagren, men upprätthåller sitt skolbeteende under övervintring. Andra planktivorösa fiskarter har utvecklat olika anpassningar. Till exempel använder den mer tempererade anpassade Atlantmakrill (Scomber scombrus; Uriarte och Lucio, 2001) och blåvitling (Micromesistius poutassou; Bailey, 1982) de höga breddgraderna endast för sommarfoder och migrerar ut ur de höga breddgraderna och söderut till regioner där planktonkoncentrationer är tillräckligt höga för att upprätthålla vinterfoder (t.ex., 2004). Även bottenfiskar och andra piscivore arter livnär sig på större organismer under vintern och är oberoende av plankton för livsmedel i vuxen stadier deras planktivorous avkomma måste samexistera med den primära produktionscykeln, och deras lekcykler måste anpassas därefter. Därför har den säsongsmässiga ljuscykeln som är oberoende av klimatförändringar ett djupt inflytande på organismer på alla trofiska nivåer i marina ekosystem med hög latitud. Norrut migration av lägre latitud tempererade arter induceras av klimatförändringar kan bli begränsad på grund av bristande anpassning till den nödvändiga lipidavsättning och övervintring.

klimatvariationer i Nordatlanten

Nordatlanten har den mest omfattande tidsserien av överflöd av marina organismer från djurplankton till fisk för att undersöka klimatpåverkan. En del av dessa tidsserier sträcker sig tillbaka mer än 100 år (t.ex. Nakken, 1994; Toresen och Xhamster, 2000; Kjesbu et al., 2014). Dessa möjliggör ett särskilt perspektiv på klimatförändringar i denna region jämfört med andra delar av världens hav. En rad spatio-temporala skalor av variabilitet har identifierats, från interannual till multidecadal tidsskala. I allmänhet är rumsliga och tidsmässiga skalor kopplade till klimatfenomen med större rumslig utsträckning med längre tidsskalor (Drinkwater et al., 2014). Här kommer vi att begränsa beskrivningen av klimatvariationer till två specifika fenomen, den interannual – till decadal-skala Nordatlantiska oscillationen (NAO) och Atlantic Multidecadal Oscillation (AMO). Med en periodicitet på cirka 60-80 år (Delworth och Mann, 2000; Alexander et al., 2014) är det svårt att skilja mellan AMO-relaterade ökningar i havstemperaturer och en klimatsignal när man analyserar relativt korta tidsserier. På samma sätt kan det vara vilseledande att tillskriva förändringar i korta biologiska tidsserier till svar på klimatförändringar. NAO, å andra sidan, med sin interannual till decadal-skala variabilitet och dess begränsade rumsliga omfattning, jämfört med AMO, är trivialt att skilja från den antropogena globala klimatförändringen. De två fenomenen har förknippats med ett brett spektrum av effekter på de marina ekosystemen och deras organismer. En översikt över Nao-effekter Presenteras av Hurrell et al. (2003); och översikt över AMO Presenteras av Alheit et al. (2014).

effekterna av klimatvariationer i decadal skala har dokumenterats väl, särskilt effekterna av NAO, en observerad avvikelse i atmosfärstrycket mellan den isländska låga (mätt i västra delen av Island) och Azorerna höga (mätt antingen på Azorerna eller i Lissabon, Portugal; t.ex. Hurrell et al., 2003). NAO är förknippad med motsatta temperatur-och strömflödesmanifestationer i nordöstra och nordvästra Atlanten (Sundby och Drinkwater, 2007) och motsatta stormspår och nederbörd i nordöstra och centrala östra/Medelhavsområdena i Nordatlanten (l Jacobpez-Moreno et al., 2011). Nao: s effekter på marina ekosystem är omfattande och väl dokumenterade (t.ex., 2003) även om den mekanistiska förståelsen ofta är oklar eftersom NAO resulterar i förändringar i ett antal klimatvariabler som havstemperatur, vindkraft, volymflödesförändringar, vertikal blandning, nederbörd och ljusförhållanden genom dess effekter på molnighet. Dessutom, på grund av de rumsliga skillnaderna i NAO-effekterna på klimatvariablerna i Nordatlanten, visar de olika regionerna i Nordatlanten en stor mångfald av ekosystemsvar. I nordöstra Nordatlanten har påverkan på de marina ekosystemen huvudsakligen associerats med de kombinerade effekterna på Fluxvariation av Atlantvatten i regionen och temperaturen. I Barentshavet resulterar högt NAO-index i ökat inflöde av atlantiska vattenmassor och högre temperatur (Sundby och Drinkwater, 2007) vilket resulterar i högre produktion av plankton (Dalpadado et al., 2014). I sin tur är de högre temperaturerna förknippade med ökad fiskproduktion (t.ex. Kjesbu et al., 2014). I Medelhavsområdet är positivt NAO-index associerat med lägre nederbörd än normalt (Trigo, 2011). I västra Medelhavet ökade fångsterna av ett antal kustfiskarter med ökad vindblandning och avrinning från land i samband med negativt NAO-index (Lloret et al., 2001). Svaren på fisket i de andra delarna av Medelhavet skiljer sig från den västra delen som visas genom fisket av europeisk kummel (Maynou, 2011). En mer omfattande översikt över de NAO-länkade svaren i den nordöstra delen av Nordatlanten och i Medelhavet Presenteras av Drinkwater et al. (2003) respektive Vicente-Serrano och Trigo (2011).

det andra dominerande klimatläget, AMO, definieras som detrended havsytans temperaturavvikelse i genomsnitt över Nordatlanten från ekvatorn till mellan 60 och 70 och den faktiska latitud som valts är författarberoende. En AMO-liknande periodicitet har upptäckts från trädringdata som sträcker sig tillbaka till sextonde århundradet (Gray et al., 2004) och till fjortonde och femtonde århundradet i marine paleo records i Karibien (Kilbourne et al., 2014). AMO har ett motsatt men svagare läge på södra halvklotet (Sutton och Hodson, 2005).

temperaturökningen i Nordatlanten sedan slutet av 1970-talet har inträffat under en fas av ökande AMO vilket innebär att både den antropogena klimatförändringen och den positiva fasen av AMO har bidragit till att öka temperaturen i den Nordatlantiska sektorn under de senaste 40 åren. På grund av amo: s långa tidsskala och övergången till en positiv fas sedan slutet av 1970-talet är det utmanande att tolka hur stor del av den senaste temperaturökningen över Nordatlanten är relaterad till AMO och hur mycket orsakas av globala antropogena klimatförändringar. Sammanfattningsvis är den observerade ökningen av havsytemperaturen från 1970 till 2010 högre i norra Nordatlanten än någon annanstans i världshaven (Rhein et al., 2013). Av samma anledning bör den arktiska havsisminskningen sedan 1978 observerad från satellitbilder (http://nsidc.org/arcticseaicenews/) tolkas med försiktighet som en global klimatsignal eftersom AMO-signalen också sträcker sig in i Arktis (Drinkwater et al., 2014). Förutom temperatur signal för de positiva fas av AMO (höga temperaturer) är förenat med onormalt lågt tryck mellan 20°S och 50°N orsakar minskad vindhastighet över den tropiska Atlanten och ökad nederbörd i den östra delen av den tropiska Atlanten (Alexander et al., 2014).påverkan av amo-variationen på marina ekosystem har dokumenterats för både planktivorösa och piscivorösa fiskar, och såväl som för zooplankton, även om den senare är begränsad till den senaste fasen av temperaturökning efter 1960–talet. den tidigare uppvärmningsfasen av AMO som inträffade från 1920-1940-talet orsakade liknande förändringar i marina ekosystem med hög latitud, som de under den senaste uppvärmningen. Uppvärmningen i början av det tjugonde århundradet märktes av marinvetenskapssamhället, särskilt fiskbiologerna, med en särskild ICES-konferens om klimatförändringar som hölls 1948 (Rollefsen och Vedel t Brasilining, 1949). Drinkwater (2006) presenterade en omfattande översyn av förändringarna i den höga latituddelen av Nordatlanten från Labrador till Barentshavet under denna första uppvärmningsfas av AMO under det tjugonde århundradet: Zooplanktonöverflöd, även om det var begränsat, tycktes ha ökat i de flesta regioner. Flera sillbestånd ökade i biomassa. Gadoidarter som torsk (Gadus morhua) och kolja (Melanogrammus aeglefinus) ökade i biomassa och skiftade norrut med sina nordligaste fransar in i Arktis. Bentiska arter avancerade mot arktiska regioner. Vid svansen av de rörliga boreala fördelningarna kom varmvatten arter in i regionen från söder. Alheit et al. (2014) visade att små pelagiker, såsom sardiner och ansjovis, blev rikligare i södra och centrala östra Nordsjön under båda de två amo-varma faserna under det tjugonde århundradet. I Medelhavet verkade högre överflöd av små pelagiska fiskar också vara i fas med Amos varma läge (Alheit et al., 2014). Dessutom påpekade dessa författare att den tidigare beskrivna Russell-cykeln i Nordsjön (Cushing, 1957; Russell et al., 1971) verkar vara i fas med AMO.

i den centrala västra delen av Nordatlanten (USA: s östkust) flyttade ett antal fiskarter, särskilt demersala arter, poleward under den senaste amo-uppvärmningsperioden 1970-2008 med upp till 8 km per år (Nye et al., 2009). Dessa mönster av regional förändring liknar många av amo-förändringarna i nordöstra Nordatlanten med ökad fisköverflöd i norr och minskning i söder (Nye et al., 2014).

länken mellan Amo och fytoplanktonproduktion är mycket mindre tydlig (Nye et al., 2014). Detta kan bero på att förändringar i fytoplanktonproduktionen är ganska kopplade till andra klimatvariabler än havstemperaturen i sig, särskilt till förändringar i vertikal blandning som ger näringsflödet från de djupa lagren till den fotiska zonen där fotosyntes kan uppstå (Boyd et al., 2014). Till exempel ökad vintervindblandning under positiva AMO-lägen ökade fytoplanktonproduktionen i Mid-Atlantic Bight (Schofield et al., 2008). Vid högre breddgrader i Nordatlanten, dvs Maine-viken, Norska havet och Barentshavet, har ökad temperatur visat sig öka fytoplanktonproduktionen (Mueter et al., 2009). Det är dock oklart i vilken utsträckning sådana korrelationer mekaniskt orsakas av själva temperaturen eller av en kombination med andra klimatvariabler.

de rapporterade ekosystemresponserna på AMO som nämns ovan täcker begränsade faser av AMO ”- cykeln”, antingen uppvärmningsfasen från 1920-talet till 1940-talet (t. ex.Rollefsen och Vedel t, 1949; Drinkwater, 2006) eller den senaste uppvärmningsfasen från 1970-talet. för två fiskarter med hög latitud i Nordatlanten tidsserier finns dock tillgängliga som täcker mer än en full AMO-cykel. Abundance uppskattningar för den norska vårgytande sill (NSSH) som bor i norska och Barentshavet och för nordöstra arktiska torsken (NEAC) som bor i Barentshavet finns tillgängliga från början av tjugonde århundradet. Dessutom finns rumsliga lekfördelningar tillgängliga för NEAC från början av tjugonde århundradet till 1975. Toresen och 2000 visade att nssh: s lekbestånds biomassa (SSB) varierade genom det tjugonde århundradet i samförstånd med de långsiktiga genomsnittliga temperaturvariationerna som liknar AMO-signalen. Under den kalla perioden mellan 1900 och 1920 varierade SSB mellan 2 och 4 mill. ton. Därefter ökade den plötsligt med temperaturökningen och varierade mellan 9 och 16 Kvarn. ton under den varma fasen mellan 1930-och 1950-talet. kollapsen av beståndet på 1960-talet har betraktats som den kombinerade effekten av svalare klimat och överfiske (Toresen och 2000-talet). SSB föll till mindre än 100 000 ton 1969 och det var osäkert under 1970-talet om NSSH någonsin skulle återhämta sig. Under den extraordinära våren 1983 producerades dock starka årsklasser av NSSH och NEAC, liksom nordöstra arktiska kolja, och detta blev början på återhämtningen av barentshavsfiskbestånden och särskilt den nya sillperioden som nådde den nya maximala SSB under den senaste varma fasen av AMO och toppade runt 10 Kvarn. ton under 2009.

SSB i NEAC utvecklades på samma sätt som NSSH genom det tjugonde århundradet även om NEAC inte kollapsade på 1960-talet utan bara nådde en låg nivå. Torskens fiskeavkastning var relativt låg under de första decennierna av det tjugonde århundradet. SSB nådde en topp 1947 på nästan 1,2 Kvarn. ton. Därefter minskade den under kylfasen på 1950-och 1960-talet. under 1960-och 1970-talet varierade SSB mellan 100 000 och 300 000 ton, före den nya ökande fasen av AMO från början av 1980-talet som bidrog till att SSB nådde sin högsta nivå 2012 på cirka 1,9 Kvarn. ton (Hollowed och Sundby, 2014). I samförstånd med den ökande SSB, ökande havstemperatur och den retirerande iskanten i Barentshavet matar NEAC för närvarande längre norrut på sommaren än tidigare registrerats inklusive längs hyllkanten mot Polarbassängen norr om Svalbard (Kjesbu et al., 2014). Även lekintensiteten hos NEAC på lekplatserna längs den norska kusten har varierat i samförstånd med AMO (Sundby och Nakken, 2008). Under kalla faser lekplatsen tyngdpunkten förskjuts söderut mot M Augure kust mid-Norge medan under varma faser lekplatser längs Finnmark kusten mot den ryska gränsen är upptagna.

Den genomsnittliga årliga havstemperaturen för Atlantvattenmassorna (0-200 m djup) i östra Barentshavet har varierat från 3,2 till 4,9 kcal C sedan 1900. För närvarande verkar det som om den senaste positiva AMO-fasen (för hela Nordatlanten) fortfarande inte har nått toppvärdet (Alexander et al., 2014), även om uppgifterna från den nordligaste kanten av AMO-regionen (Kola-delen av Barentshavet) indikerar att topp kan ha uppnåtts mellan 2006 och 2010. Som beskrivits ovan har NSSH och NEAC svarat linjärt och reversibelt i termer av både deras rumsliga fördelning och överflöd inom detta temperaturområde, dvs arter förskjutna norrut under uppvärmningsfaser och söderut igen under kylfaser av AMO (t. ex., Sundby och Nakken, 2008) det är dock oklart om dessa boreala arter kommer att fortsätta att reagera linjärt och reversibelt för framtida temperaturförändringar som förutses under det nuvarande århundradet. Enligt alla klimatscenarier (IPCC, 2013) förväntas dessa förändringar resultera i betydande högre havstemperaturer än de som observerats under det senaste århundradet, särskilt vid höga breddgrader på norra halvklotet där den regionala temperaturökningen förväntas vara dubbelt så stor som det globala genomsnittet (Collins et al., 2013). Detta är högre än någon annanstans på jorden. De atlantiska torskbestånden är för närvarande fördelade runt Nordatlanten i vatten med omgivande årliga medeltemperaturer som sträcker sig från 2 till 11 kcal C. För det nuvarande största torskbeståndet i Atlanten är NEAC, omgivningens årliga medeltemperatur cirka 5 kcal C. Planque och Fr Kazakdou (1999) analyserade hur tidigare och nuvarande naturliga temperaturvariationer påverkar rekryteringen i atlantiska torskbestånd. De fann att de torskbestånd med Omgivningstemperatur under ca 7 CCB gynnades av ökad temperatur medan de torskbestånd som bodde i omgivningstemperaturer över 7 CCB hade minskat rekryteringen under ökande temperatur. På grundval av dessa resultat uppskattade Drinkwater (2005) de förväntade förändringarna i överflödet av torskbestånd i Atlanten under temperaturökningar på 1, 2, 3 och 4 c, förutsatt att det befintliga termiska höljet för torskbestånden i Atlanten inte skulle förändras. Medan torskbestånden vid sin södra gräns (dvs., Georges Bank, Keltiska havet och Nordsjön torskbeståndet) förväntades minska eller eventuellt kollapsa vid endast en temperaturökning på 1 kg C, Endast de vid den nordligaste kanten skulle initialt öka och förbli höga för den högsta (4 kg C) temperaturökningen. Det senaste rcp8.5-scenariot (IPCC, 2013) indikerar dock en betydligt högre regional temperaturökning i slutet av tjugoförsta århundradet i de arktiska regionerna. Enligt ett sådant scenario skulle fördelningen av torskbestånden i Atlanten troligen kollapsa till Grönlands kust.

de observerade temperaturpreferenserna för torskbestånden i Atlanten som beskrivits ovan antas vara förknippade med de direkta effekterna på grundläggande fysiologiska processer (p Askorrtner et al., 2008). Dessutom kan temperaturen också vara en proxy för överflöd och transport av viktiga zooplanktonbyte som torskens tidiga livsstadier beror på (Sundby, 2000). Detta gäller särskilt för Calanus finmarchicus som har liknande temperaturpreferenser för många boreala fiskarter men deras fördelningssvar på klimatförändringar skiljer sig från fiskarter längs kontinentalhyllorna eftersom C. finmarchicus beror på övervintring vid stora havsdjup från hyllorna (Heath et al., 2000). Därför är fiskens svar på klimatförändringar mer komplexa än under antagandet om endast direkta temperatursvar. Särskilt, en framgångsrik migration och förskjutning av lekområden av atlantisk torsk till hyllkanterna med hög latitud mot polarhavet skulle bero på att C. finmarchicus framgångsrikt etablerar sig i Polarbassängen eller en ökning av andra potentiella nyckelbytesarter som C. glacialis och C. hyperboreus.

Fytoplanktonproduktion

de grundläggande och generiska processerna som påverkar den nya primärproduktionen är (1) det vertikala flödet av näringsämnen från djupet till den fotiska zonen och (2) fotosyntetiskt ljus ovanifrån (Boyd et al., 2014). Temperaturen i sig har en mindre roll som påverkar dessa två processer utom indirekt genom dess effekt på den termiska stratifieringen som bidrar till att kontrollera det vertikala flödet av näringsämnen. Andra viktiga faktorer som styr det vertikala flödet av näringsämnena (Chavez et al., 2011) är vindinducerad turbulent blandning och färskvattenavrinning från land i kustregioner, medan molntäcket påverkar ljusnivåerna. Det bör betonas att alla dessa klimatprocesser kan visa en mångfald av korrelationer med temperatur som döljer de ansvariga mekanismerna. Caron och Hutchins (2013) påpekade att kopplingen mellan temperatur och andra viktiga fysiska processer för primärproduktion varierar starkt över ekosystem och biomer i världshaven, inklusive vindinducerad transport av järninnehållande damm till havsområdena. Dessutom påverkas primärproduktionen av mikrozooplankton och bakterier. Detta kan vara av särskild betydelse i kallvattenmiljöer (Rose och Caron, 2007; Rose et al., 2009). Nyligen, Wernand et al. (2013) rapporterade att gamla observationer av havsfärg från 1889 jämfört med nuvarande data om havsfärg från satellitobservationer indikerar att förändringarna har utvecklats annorlunda i de olika delarna av världshaven, vilket ökar biomassan i Nordatlanten och nordvästra Stilla havet och minskar i andra delar av Stilla havet och i Indiska Oceanen. Dessa resultat stöder scenarierna för primärproduktionsmodellering som ökar temperaturen orsakar ökad primärproduktion vid höga breddgrader (Bopp et al., 2013).

även om temperaturen i sig endast är en indirekt faktor för primärproduktionen verkar den vara positivt korrelerad med primärproduktion vid höga breddgrader. Högre (lägre) temperaturer i Nordatlantens nordligaste breddgrader har observerats leda till ökad (minskad) primärproduktion (Mueter et al., 2009). Detta har observerats under naturliga klimatvariationsfenomen som NAO baserat på kontinuerlig planktoninspelare (HLR) data (Edwards et al., 2001) och AMO som observerats från satelliter (Martinez et al., 2009). Dessutom Global modellering i denna del av världens hav (Steinacher et al., 2010; Bopp et al., 2013), liksom regional modellering i Barentshavet (Ellingsen et al., 2008) visar att ökad temperatur under framtida globala klimatförändringar sannolikt kommer att öka primärproduktionen vid höga breddgrader, särskilt över polcirkeln.

det finns flera orsaker som kopplar temperatur och primärproduktion vid dessa breddgrader. Här har de direkta effekterna av ökande temperatur antagits för att resultera i en tidigare början av vårblomningen (t. ex. Sverdrup, 1953; Lewandowska och Sommer, 2010) och därmed en längre produktionssäsong (Kahru et al., 2010; Dalpadado et al., 2014). I regioner med säsongsvariationer i havsistäcke minskar högre temperaturer havsisens utsträckning vilket också resulterar i tidigare blomningar, en längre växtsäsong och ökat område tillgängligt för produktion, vilket resulterar i högre produktivitet (Mueter et al., 2009; Kahru et al., 2011; Dalpadado et al., 2014). Satellit-härledda klorofyll uppskattningar och observationer från in-situ SAHFOS plankton inspelare bekräftar att växtsäsongen ökade i nordöstra Atlanten och Nordsjön mellan 45 och 60 kg n under varma perioder (Raitsos et al., 2014). Å andra sidan, i tropikerna och subtroperna i Nordatlanten har ökad temperatur observerats för att förkorta växtsäsongen (Racault et al., 2012) och för att minska fytoplankton överflöd i den tempererade regionen i nordöstra Atlanten (Richardson och Shoeman, 2004). Detta beror främst på minskad näringstillgänglighet orsakad av ökad termisk stratifiering. I norra regioner kan höga sommartemperaturer också öka remineraliseringen och orsaka ökad regenererad produktion efter vårblomningen.

frågan om hur bete från zooplankton kan interagera med klimatförändringar för att påverka primärproduktionen behandlades av Chust et al. (2014) för ett brett spektrum av olika marina ekosystem med hjälp av en hydrodynamisk klimatmodell i kombination med ett biogeokemiskt, fytoplankton-och zooplanktonmodellsystem. Modellresultat från 1980-2000 jämfördes med 2080-2100. En ökning av primärproduktionen förekom i Barentshavet, Östersjön, Keltiska havet, Svarta havet och Adriatiska havet, medan nettoproduktionen i Atlanten, Nordsjön, Biscayabukten, Egeiska havet och Benguela upwelling-regionen minskade. För några av ekosystemen skedde en förstärkning av förändringen från fytoplankton till zooplankton. I Barentshavet och i norra Östersjön var den positiva förstärkningen särskilt stor, tydligen på grund av minskad havsis omfattning.

Alvarez-Fernandez et al. (2012), som analyserade Nordsjöns fytoplankton under det skiftande klimatet från det kalla 1970-talet till den nuvarande varma fasen, fann att vindhastighet, luftfuktighet och lufttemperatur, förutom inflödet av Atlantvatten mellan Orkneys och Norge, var de viktigaste abiotiska drivkrafterna för Planktons biomassa säsongsdynamik under större delen av den studerade perioden.

en omfattande litteratur finns för marin zoogeografi, deras temperaturhabitat och hur den senaste uppvärmningen sedan 1980-talet har förskjutit arter polewards i Nordatlanten. Litteraturen om artvis geografisk fördelning av fytoplankton och Marina mikrober är dock gles, och följaktligen är lite känt om hur klimatförändringen påverkar fördelningen av de olika arterna. Mesokosmstudier indikerar att temperaturinducerade förändringar i djurplanktonbete kan påverka fytoplanktondiversitet efter vårblomningen (Lewandowska et al., 2014). Fenologi av följden av vårblomningen i Nordatlanten beskrivs väl med initieringen av diatomblomning som efterträddes av flagellater och coccolithophorids (Margalef, 1978) och kopplad till förändringarna i turbulent blandning, stratifiering och ljus. Med avseende på temperaturförändringar kan fytoplankton dock ha betydligt högre fenotypisk plasticitet än organismer vid högre trofiska nivåer (Rubao et al., 2010). Detta stöder i sin tur vår granskning ovanför andra klimatprocesser och variabler än havstemperatur (t. ex., turbulent blandning, stratifiering och ljus) är viktigare omgivande faktorer för fytoplankton. Dessutom kan bakteriell aktivitet och bete från zooplankton strukturera fytoplanktonsamhället.

Zooplanktonfördelning

arcto-boreal copepod Calanus finmarchicus och den boreala tempererade copepod Calanus helgolandicus är de mest studerade zooplanktonarterna i norra Nordatlanten. Till stor del har de separata livsmiljöer. C. finmarchicus distribueras norr och väster om Nordatlantens ström med två kärnproduktionsregioner belägna i de två gyres of the Nordic Seas respektive Subarctic Gyre (Sundby, 2000). C. helgolandicus distribueras vanligtvis i söder och öster om Nordatlantens ström. Livsmiljöerna för C. helgolandicus och C. finmarchicus överlappar dock i viss utsträckning, särskilt i den östra delen av distributionen. Till exempel förekommer de två arterna i Nordsjön (Helaou exporterat och Beaugrand, 2007) med C. finmarchicus dominerar i norr och C. helgolandicus i söder, men med överlappande fördelningar i det termiska intervallet 9-11 kub C (hindra et al., 2014). Under den senaste uppvärmningen, dvs efter 1980-talet, har det till och med observerats vuxna (copepodite stage V) av C. helgolandicus så långt norrut som i kustvattenmassorna i sydvästra Barentshavet (Dalpadado et al., 2012). De observerade dock inga tydliga ökande trender med den ökande temperaturen, och de kallade närvaron av C. helgolandicus ”episodiska invandrare.”

boreala och arktiska växtätande copepodarter som C. finmarchicus, C. glacialis och C. hyperboreus är alla anpassade till den extrema korta och hektiska vårblomningsdynamiken vid höga breddgrader, dvs norr om cirka 64 kcal N. de ackumulerar lipider under den intensiva blomsäsongen och övervintrar på djupet under den mörka vintern när ingen fytoplankton produceras. Scott et al. (2000) fann att lipiderna bestod av mellan 31 och 70% av torrmassan hos dessa tre vilande arter i slutet av tillväxtsäsongen (augusti-September) i Kongsfjorden, Norra Svalbard (~79 kcal N). J 2borinasd 2borittir (1999) fann att den torra lipid-massfraktionen av C. finmarchicus vid början av övervintringen i oktober inom Färö-Shetlandskanalen (dvs. vid 60 CB) varierade mellan 40 och 64%. Johnson et al. (2008) rapporterade liknande lipidinnehåll, 40-70%, i C. finmarchicus före övervintring i nordvästra Nordatlanten i nedre Gulf of St. Lawrence vid ~48 kcal N. därför lipidackumulering i C. finmarchicus verkar vara till stor del invariant inom dess livsmiljö intervall av den västra och östra delen av Nordatlanten och över en avsevärd latitudområde från 48 till 79 GHz N. Detta är trots det faktum att fytoplankton blommar dynamik varierar kraftigt över dessa breddgrader. Kristiansen et al. (2011), som studerade säsongsöverlevnadspotentialen för larvtorsk vid fyra utvalda gyteområden, fann att säsongsbetonade utfodringsförhållanden för växtätare varierade väsentligt över breddgrader. Vid Georges Bank (~42 msk n) växtplankton produktion sker året runt, men med en fjäder topp. I Nordsjön (~54 sek. n) förstärks den säsongsbetonade växtplanktonproduktionen jämfört med Georges Bank med en sekundär hösttopp. På Island (~64 kg N) och Lofoten, norra Norge (~67 kg N) är växtplanktonproduktionens säsongscykel så stor med fullständig brist på produktion under vintern så att lipidackumulering och övervintring blir obligatorisk för växtätande copepoder som C. finmarchicus. Intressant, lipidackumulering och övervintring av C. finmarchicus förekommer också i den södra delen av livsmiljön så långt söderut som Gulf of Maine (~43 kcal N) där den i princip kan mata på vinterns fytoplanktonproduktion (Runge et al., 2015). Men deras regelbundna säsongslivscykel som är känd från de högsta breddgraderna verkar bli förvrängd och oregelbunden vilket begränsar deras övervintring till en kortare del av tidig vinter.

en nyckelfråga uppstår från ovanstående resonemang: Vad händer när tempererade växtätande djurplanktonarter, som C. helgolandicus, möter termiska förhållanden där de kan trivas på Nordatlantens höga breddgrader och där vintermörket förhindrar vinterplanktonproduktion? Är de nödvändiga processerna för växtätande organismer etablerade vid höga breddgrader med lipidackumulering under våren/sommaren, övervintrar och fastar något som en marin organisme med lägre latitud bara kan slå på när klimatförändringen gör de höga breddgraderna tillgängliga för tempererade arter? Upptäckten av Runge et al. (2015) som nämns ovan indikerar att de motsatta processerna, nämligen att stänga av lipidackumuleringen och övervintringen när organismer med hög latitud migrerar söderut från latitud där vintermatning är möjlig, inte verkar inträffa. Som observerats av Dalpadado et al. (2012) Det har förekommit episodisk närvaro av den tempererade C. helgolandicus i kustregionen vid den sydvästra ingången till Barentshavet (~71 kcal N) under den senaste varma fasen av AMO, men ingen etablerad befolkning. Broms (2015) rapporterade att zooplanktonarter som vanligtvis är endemiska i Nordsjön har observerats i ökande överflöd i södra Norska havet (dvs. söder om ~64 kcal N) under de senaste decennierna. Men efter 2011 har dessa arter varit mindre rikliga. Till exempel var den tempererade copepod Mesocalanus tenuicornis som observerades ofta i södra Norska havet tidigare under den senaste varma fasen inte närvarande 2014. På samma sätt visar C. helgolandicus ingen tydlig ökande trend i södra Norska havet. Vi antar att latitudförändringen i blomdynamiken bestämd av den avsedda och stabila latitudberoende säsongsljuscykeln representerar en grundläggande barriär vid höga breddgrader till den vidare klimatförändringsinducerade migrationen av tempererad Anpassad planktivorös från lägre breddgrader, såvida de inte kan anpassa sig genom att deponera lipider och genomföra övervintring. C. helgolandicus med sitt kärnproduktionsområde söder om Nordatlanten är en copepodart som är känd för att deponera endast begränsade mängder lipider och utan tydliga bevis på övervintrande svar (Wilson et al., 2015). Det finns inget behov eftersom denna tempererade art kan föda under vintern, men mindre än under vår/sommar/höst. Vi, därför, dra slutsatsen att det inte är möjligt att extrapolera den nuvarande observerade norrut migration av tempererade arter utanför latitud där våren-lekande arter ensam dominerar ekosystemet, återigen innebär att det skulle vara omöjligt att upprätthålla hållbara tempererade arter i regionen norr om ca 63-68 msk N. vi definierar detta som intervallet kritiska breddgrader. Poleward av de kritiska latitud planktivorous organismer måste anpassa sig genom att deponera lipider under den begränsade utfodringssäsongen och övervintrande beteende med minskad energiförbrukning på djupet under vintermörkret när energibehovet för utfodring aktivitet och metabolism överstiger nettoenergiupptag från maten. Den exakta latitud där denna förskjutning inträffar kommer sannolikt att variera mellan arter, eftersom planktivorös mat och utfodringsstrategi för de olika planktivorösa rovdjurna skiljer sig åt. Därför definierar vi ett latitudinellt övergångsområde som anges i Figur 2.

figur 2
www.frontiersin.org

Figur 2. Attributen för de marina ekosystemen norr och söder om intervallet av kritiska breddgrader. Norr om kritiska breddgrader behöver planktivorösa organismer utveckla en specifik livscykelstrategi för att överleva bristen på planktonisk mat under vintermörkret. Detta innebär att man bygger upp lipidlagring under den korta utfodringssäsongen under våren till sommaren och övervintrar med minskad metabolism under hösten, vintern och våren för att överleva den mörka säsongen utan tillräcklig planktonproduktion. Vid högre trofiska nivåer påverkas också piscivorösa organismer som kan matas under vintermörket av övervintrande planktivorösa, eftersom de måste begränsa sin lek till vårtiden för att ge planktonisk mat till sina pelagiska avkommor.

Wilson et al. (2015) granskade litteraturen om de två kongeneriska calanoid copepoderna C. finmarchicus och C. helgolandicus. De drog slutsatsen att det fanns överraskande små skillnader mellan de två arterna. Men medan det finns en omfattande mängd litteratur om lipidavsättningen och övervintringsdynamiken i arcto-boreal C. finmarchicus, reservdelar litteraturen om liknande frågor för den tempererade C. helgolandicus indikerar att lipidavsättningen är mycket mindre (Rey-Rassat et al., 2002) och för lågt för att få de senaste copepodite-stadierna genom vintermörket med en positiv energibalans. Dessutom, Wilson et al. (2015) fann ”inga direkta bevis för att C. helgolandicus genomgår en period av diapause.”Vi vet inte om framtida livscykelanpassning (dvs., stor lipidavsättning och övervintring) skulle vara möjligt för tempererade arter som C. helgolandicus. Om så är fallet skulle en sådan anpassning behöva ske inom det nuvarande århundradet när tempererade klimatförhållanden förväntas uppnås i regioner med hög latitud som Barentshavet under de vanliga utsläppsscenarierna (RCP 8.5).

nästa nyckelfråga är om den boreala lipidackumulerande och övervintrande arten, såsom C. finmarchicus, skulle kunna anpassa sig till de förväntade framtida högre temperaturerna i den boreala regionen i de centrala delarna av de nordiska haven och i den subarktiska Gyre öster om Newfoundland och söder om Grönland. Den nuvarande termiska livsmiljön för C. finmarchicus ligger vanligtvis i intervallet mellan 0 och 12 kcal C (Sundby, 2000; hindra et al., 2014) och med de högsta överflödena mellan 2 och 6 kcal C. I Maine-viken, vid den övre gränsen för thermal habitat, fann Preziosi och Runge (2014) stabil hög kläckningsframgång för C. finmarchicus ägg upp till 19 CCB men det sjönk till mindre än 25% vid 22 CCB.detta är en överraskande hög termisk tolerans för en Boreal copepod som sällan finns vid temperaturer över 14 CCB. det tyder på att anpassningar till högre temperaturer kan vara möjliga för arcto-boreala arter, även om det inte är klart om Maine C. finmarchicus är en subpopulation av arten med genetiska egenskaper som skiljer sig från Norska havet och Barentshavet.

om tempererade zooplanktonarter inte skulle anpassa sig till ljuscykeln med hög latitud genom att utveckla lipidavsättning och övervintring, inte heller att de boreala lipidavgivande zooplanktonarterna anpassar sig till de högre temperaturerna under framtida klimatförändringar, kan den höga latitud nordöstra Atlanten mellan Nordatlantens ström och Arktis bli en region med låg och minskande ekosystemproduktivitet. Detta skiljer sig från den nuvarande dominerande vetenskapliga uppfattningen (t.ex., 2011; Hoegh-Guldberg et al., 2014) att marina ekosystem med hög latitud skulle bli en region med ökande ekosystem och fiskproduktion under framtida klimatförändringar.

Fördelningsförändringar orsakade av klimatförändringar

det mest framträdande inslaget i förändring av marina arter i norra Nordatlanten under de senaste 40 åren är deras tendens till poleward migration. Poloczanska et al. (2013) syntetiserade Marina ekologiska studier över hela världen på längre sikt (dvs. upp till interdecadala) förändringar i fenologi och distribution av arter. Sammantaget övervägde de 1735 rapporterade marina biologiska svar. Huvuddelen av studien var från nordöstra Atlanten. Dock, mycket få var från de höga breddgraderna norr om 62 kcal N. den globala genomsnittliga förökning för framkanten av marina arter var 72 km per decennium som är en storleksordning större än för markbundna arter. Variationen i förökning mellan taxa och funktionella grupper var dock stor, med den huvudsakliga skillnaden mellan bentiska arter med låga utbredningshastigheter (~20 km per decennium) och arter begränsade till de fria vattenmassorna med en genomsnittlig förökningshastighet en storleksordning större än bentiska arter. Bland taxa i fria vattenmassor var variationen i hastighet stor men utan något uppenbart mönster. Till exempel visade studier på fytoplankton en förökningshastighet på 470 km per decennium, zooplankton 142 km per decennium och benfisk 277 km per decennium. Det är dock rimligt att förvänta sig att pelagiska organismer bör ha mycket mer dynamiska fördelningar än demersala arter som i allmänhet begränsas av hylltopografi och ännu mer för bentiska arter som bara kan ändra fördelningen under de tidiga pelagiska stadierna.

en stor begränsning för förändringar i arternas fördelning är deras lekplats. Om lekområdena förblir oförändrade, kommer området för ungdomsbebyggelse också att förbli i stort sett oförändrat eftersom avståndet till fri pelagisk drift för avkomman begränsas av strömmarna. Under sådana förhållanden kan endast förändringar / och eller expansion I vuxna utfodringsmigrationer, som vid hög latitud vanligtvis förekommer poleward, förskjuta populationer när temperaturen ökar. Detta innebär att bottengyningsfisk som lodda (Mallotus villosus) och sill med mycket specifika krav på bottensubstrat och nuvarande förhållanden har mindre potential för gradvisa förändringar i lekområden än pelagiska spawners. Till exempel har Atlantmakrill bred lekfördelning väster om de brittiska öarna och i Nordsjön. I Nordsjön initieras gytning vid temperaturer i ytskikten på 10-12 kcal C (Jansen och Gislason, 2011). Under den senaste uppvärmningsperioden från 1994 till 2013 flyttade makrill i nordöstra Atlanten sin nordligaste fördelning från regionen Shetland-västra Norge 1994 (Uriarte och Lucio, 2001) för att ockupera de stora delarna av Norska havet norrut till Spitsbergen och västerut i norra Irminger havet till östra Grönlandsströmmen (n Jacobttestad et al., 2013). Den stora migrationen av nordöstra Atlantmakrill under en 19-årsperiod jämförs med en migrationshastighet på nästan 1200 km per decennium som överstiger överlägset alla rapporter fram till idag som syntetiseras av Poloczanska et al. (2013). En sådan migrationshastighet skulle förmodligen bara vara möjlig genom att de två faktorerna verkar tillsammans: (1) den stora utfodringspotentialen för det vuxna beståndet och (2) en förskjutning av lekområdena i Norska havet, eftersom optimala lektemperaturer nu också finns i södra Norska havet.

en annan anmärkningsvärd egenskap hos den nuvarande utvecklingen av framkanten av Atlantmakrill i norra nordöstra Atlanten är att denna Norra kant av befolkningen finns vid lägre temperaturer i den nuvarande varma fasen än under det tidigare kallare klimatet. Beståndet distribueras nu under sommaren och matas västerut mot kanten av östra Grönlandsströmmen i Irmingerhavet och Islands hav och norrut i Spetsbergens västkustfjordar. Denna speciella egenskap hos populationer som migrerar till kallare temperatur livsmiljöer som en del av uppvärmningsklimatet påpekades av Landa et al. (2014) som studerade nordost migration av nordöstra arktiska kolja i Barentshavet under den senaste 30-årsperioden från 1980-talet. medeltemperaturen för ekosystemet i Barentshavet ökade med cirka 0,8 KB C under denna period medan kolja ökade i överflöd och ockuperade mer av nordöstra Barentshavet. Den genomsnittliga omgivningstemperaturen för kolja minskade emellertid under samma period, vilket innebar att beståndet överkompenserade temperaturökningen genom att avancera till kallare vatten. Författarna föreslog att detta kan orsakas av de två faktorerna (1) det ökande beståndet överflöd skulle behöva uppta en större livsmiljö, och (2) den ökade temperaturen kunde ha ökat planktonproduktionen som i sin tur skulle kaskad till högre trofiska nivåer som genererar förbättrade livsmedelsförhållanden. Ett stöd för den senare faktorn är att Beaugrand et al. (2009) fann också att medelhastigheten för skift i fördelningar för calanoid copepods i nordöstra Atlanten under perioden 1958-2005 var något högre än den nordliga rörelsen för isotermerna i SST.

Till skillnad från fördelningsförskjutningarna för aktivt migrerande fiskbestånd begränsas förflyttningshastigheterna för zooplanktonarter av havsströmmarnas hastighet. Å andra sidan verkar de vara mindre begränsade än fisk i skift av gyteområden. Skiftningarna i lekområden verkar begränsas av skiftningarna i optimala omgivningsförhållanden för zooplanktongytning och av generationstiden för zooplankton. Fördelningsväxlingshastigheten för calanoid copepods i nordöstra Atlanten under andra hälften av det tjugonde århundradet var i genomsnitt 231 km per decennium (Beaugrand et al., 2009), och därmed ganska stor jämfört med många fiskarter.

slutligen bör det betonas att hastigheten på distributionsförskjutningar, oberoende av taxa och funktionella grupper, är mycket olika i nordöstra Atlanten och i nordvästra Atlanten. Detta beror på den rumsliga strukturen i havsklimatet (såväl som i det markbundna klimatet) i norra Nordatlanten. I nordvästra Atlanten är frontsystemet mellan Arktis och de tempererade regionerna mycket mer komprimerat och geografiskt låst. Från Georges Bank till Newfoundland den årliga genomsnittliga SST skiftet från ca 15-5 kg C över ett avstånd av ca 1600 km. I nordöstra Atlanten är en liknande temperaturförändring från Biscayabukten till södra Spitsbergen, ett avstånd på 3700 km. Över geologiska tidsskalor har det visats för skift mellan istider att den termiska strukturen i nordvästra Atlanten i stort sett har förblivit oförändrad medan stora termiska skift har inträffat i nordöstra Atlanten (Zahn, 1992).

avslutande anmärkningar

Nordatlantens vårblomningsekosystem har sin specifika struktur och funktion annorlunda än andra marina ekosystem i världens hav. Dessutom är den antropogena temperaturförändringen, liksom lägena för naturlig temperaturvariation, större än i andra havsområden. Regionen innehåller den mest omfattande biologiska och hydrografiska tidsserien av världshaven, några av dem sträcker sig tillbaka till början av tjugonde århundradet. Detta innebär att det är möjligt att skilja mellan antropogen temperaturförändring i tjugonde århundradet och multidekadala klimatsignaler som AMO. Marina arter i nordöstra Atlanten har utsatts för de största förskjutningarna i världshaven som svar på temperaturförändringen på grund av den latitudinella asymmetriska formen på den arktiska fronten. Detta kan förklara skillnader i förskjutningshastigheter beroende på funktionella grupper. Bentiska arter uppvisar de lägsta förskjutningshastigheterna, medan pelagiska arter med en stor utfodringsmigrationspotential verkar ha de största förskjutningshastigheterna, särskilt de arter som lättare flyttar sina lekområden också. En anmärkningsvärd egenskap i förskjutningshastigheter är att många arter under de senaste decennierna av uppvärmning, från zooplanktonarter till pelagiska och demersala arter, har skiftat poleward mer än förskjutningen i den termiska strukturen. Detta innebär att artens framkant finns vid kallare omgivningstemperaturer under ekosystemens nuvarande varma fas än under den kalla fasen för 40 år sedan, eventuellt kopplat till det faktum att dessa arter också har ökat i biomassa och följaktligen skulle behöva större livsmiljöer. Slutligen antar vi att det finns en gräns för polewardmigrationen av arter under framtida klimatförändringar. Detta är kopplat till den extrema säsongsljuscykeln vid höga breddgrader med midnattssol under sommaren och dagmörk under vintern som starkt påverkar säsongscykeln för fytoplanktonproduktion. Som svar på denna speciella primära produktionscykel deponerar de nuvarande boreala planktivorösa arterna vid höga breddgrader lipider under den korta vårblomningen och övervintrar på djupet under vintermörk när fytoplanktonproduktionen är otillräcklig för utfodring. Om inte invaderande tempererade arter från söder kan anpassa sig genom att utveckla liknande livscykel framtida poleward migration av sådana arter kommer inte att vara möjligt.

Författarbidrag

SS var ansvarig för att formulera och utveckla hypotesen och för att syntetisera huvuddelen av litteraturen. KD bidrog till syntesen av litteraturen. OK bidrog till den fortsatta utvecklingen av hypotesen och till revisionerna av papperet.

intressekonflikt uttalande

författarna förklarar att forskningen genomfördes i avsaknad av kommersiella eller finansiella relationer som kan tolkas som en potentiell intressekonflikt.

Alexander, M. A., Kilbourne, K. H. och Nye, J. A. (2014). Klimatvariationer under varma och kalla faser av Atlantic Multidecadal Oscillation (AMO) 1871-2008. J. Mar. Syst. 133, 14–26. doi: 10.1016/j.jmarsys.2013.07.017

CrossRef fulltext | Google Scholar

Alheit, J., Licandro, P., Coombs, S., Garcia, A., Girlcuberldez, A., Santamar macaba, M. T. G., et al. (2014). Atlantic Multidecadal Oscillation (AMO) modulerar dynamiken hos små pelagiska fiskar och ekosystemregimskift i östra norra och centrala Atlanten. J. Mar. Syst. 133, 88–102. doi: 10.1016/j.jmarsys.2014.02.005

CrossRef fulltext / Google Scholar

Alvarez-Fernandez, S., Lindeboom, H. och Meesters, E. (2012). Temporala förändringar i plankton i Nordsjön: samhällsskift och miljöförare. Mar. Ecol. Prog. Ser. 462, 21–38. doi: 10.3354 / meps09817

CrossRef fulltext / Google Scholar

Bailey, R. S. (1982). Befolkningsbiologin för blåvitling i Nordatlanten. Adv.Mar. Biol. 19, 257–355. doi: 10.1016 / S0065-2881 (08) 60089-9

CrossRef fulltext | Google Scholar

Beaugrand, G., Luczak, C. och Edwards, M. (2009). Snabba biogeografiska planktonskift i Nordatlanten. Glob. Byt Biol. 15, 1790–1803. doi: 10.1111 / j. 1365-2486. 2009.01848.X

CrossRef fulltext / Google Scholar

Bopp, L., Resplandy, L., Orr, J. C., Doney, S. C. Han är en av de mest kända. (2013). Flera stressorer av havsekosystem i det 21: a århundradet: prognoser med CMIP5-modeller. Biogeosciences 10, 6225-6245. doi: 10.5194 / bg-10-6225-2013

CrossRef fulltext / Google Scholar

Boyd, P. W., Sundby, S., och p Askorbrtner, H.-O. (2014). ”Cross-chapter box on Net primary production in the ocean,” I klimatförändringar 2014: effekter, anpassning och sårbarhet. Del A: globala och sektoriella aspekter. Arbetsgrupp II: s bidrag till den femte utvärderingsrapporten från den mellanstatliga panelen för klimatförändringar, eds C. B. Field, V. R. Barros, D. J. Dokken, K. J. Mach, M. D. Mastrandrea, T. E. Bilir, M. Chatterjee, K. L. Ebi, Y. O. Estrada, R. C. Genova, B. Girma, E. S. Kissel, A. N. Levy, S. MacCracken, P. R. Mastrandrea och LL White (Cambridge, Storbritannien; New York, NY: Cambridge University Press), 133-136.

Broms, C. (2015). Dyreplankton i Norskehavet Havforskningsrapporten 2015. Fisken og Havet 1, 100-102. På Norska.

Caron, da och Hutchins, Da (2013). Effekterna av förändrat klimat på mikrozooplanktonbete och samhällsstruktur: förare, förutsägelser och kunskapsluckor. J. Plankton Res. 35, 235-252. doi: 10.1093 / plankt / fbs091

CrossRef fulltext / Google Scholar

Casini, M., Cardinale, M. och Arrhenius, F. (2004). Foderpreferenser för sill (Clupea harengus) och skarpsill (Sprattus sprattus) i södra Östersjön. ICES J. Mar. Sci. 61, 1267–1277. doi: 10.1016/j.icesjms.2003.12.011

CrossRef fulltext / Google Scholar

Chavez, F. P., Messi Xhamster, M. och Pennington, J. T. (2011). Marin primärproduktion i förhållande till klimatvariation och förändring. Ann. Pastor Mar. Sci. 3, 227–260. doi: 10.1146/annurev.Marina.010908.163917

PubMed Abstrakt / CrossRef fulltext / Google Scholar

Cheung, WWL, Dunne, J., Sarmiento, Jl och Pauly, D. (2011). Integrera ekofysiologi och planktondynamik i projicerad maximal fiskefångstpotential under klimatförändringar i nordöstra Atlanten. ICES J. Mar. Sci. 68, 1008–1018. doi: 10.1093/icesjms/fsr012

CrossRef Full Text | Google Scholar

Chust, G., Allen, J. I., Bopp, L., Schrum, C., Holt, J., Tsiaras, K., et al. (2014). Biomass changes and trophic amplification of plankton in a warmer ocean. Glob. Change Biol. 20, 2124–2139. doi: 10.1111/gcb.12562

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Collins, M., Knutti, R., Arblaster, J., Dufresne, J.-L., Fichefet, T., Friedlingstein, P., et al. (2013). ”Long-term climate change: prognoser, åtaganden och irreversibilitet, i klimatförändringar 2013: Den fysiska vetenskapliga grunden. Bidrag från arbetsgrupp i till den femte utvärderingsrapporten från den mellanstatliga panelen för klimatförändringar, eds TF Stocker, D. Qin, G.-K. Plattner, M. Tignor, S. K. Allen, J. Boschung, A. Nauels, Y. Xia, V. Bex och P. M. Midgley (Cambridge, Storbritannien; New York, NY: Cambridge University Press), 1029-1136.

Cushing, D. H. (1957). Antalet pilchards i kanalen. Fisk. Investig. Ser. II XXI, 1-27.

Cushing, D. H. (1982). Klimat och fiske. London: Akademisk Press.

Google Scholar

Dalpadado, P., Arrigo, K. R., hj Distillo, S. S., Rey, F., Ingvaldsen, R. B., Sperfeld, E., et al. (2014). Produktivitet i Barentshavet-svar på den senaste klimatvariationen. PLoS EN 9: e95273. doi: 10.1371 / tidskrift.pone.0095273

PubMed Abstract / CrossRef fulltext/Google Scholar

Dalpadado, P., Ingvaldsen, R. B., Stige, L. C., Bogstad, B., Knutsen, T., Ottersen, G., et al. (2012). Klimatpåverkan på barentshavets ekosystemdynamik. ICES J. Mar. Sci. 69, 1303–1316. doi: 10.1093/icesjms/fss063

CrossRef fulltext/Google Scholar

Delworth, TL och Mann, Me (2000). Observerad och simulerad multidecadal variabilitet på norra halvklotet. Clim. Dyn. 16, 661–676. doi: 10.1007 / s003820000075

CrossRef fulltext / Google Scholar

Drinkwater, K. F. (2005). Svaret från Atlantisk torsk (Gadus morhua) på framtida klimatförändringar. ICES J. Mar. Sci. 62, 1327–1337. doi: 10.1016/j.icesjms.2005.05.015

CrossRef fulltext / Google Scholar

Drinkwater, K. F. (2006). Regimskiftet på 1920-och 1930-talet i Nordatlanten. Prog. Oceanogr. 68, 134–151. doi: 10.1016/j.pocean.2006.02.011

CrossRef fulltext/Google Scholar

Drinkwater, K. F., Belgrano, A., Borja, A., Conversi, A., Edwards, M., Greene, C. H., et al. (2003). ”Svaret från marina ekosystem på klimatvariationer i samband med Nordatlantens svängning”, i Nordatlantens svängning: Klimatbetydelse och miljöpåverkan, geofysisk monografi, Vol. 134, eds J. Hurrell, Y. Kushnir, G. Ottersen och M. Visbeck, (Washington, DC: amerikanska geofysiska unionen), 211-234.

Drinkwater, K. F., Miles, M., Medhaug, I., Otter, O. H., Kristiansen, T., Sundby, S., et al. (2014). Atlantic Multidecadal Oscillation: dess manifestationer och effekter med särskild tonvikt på Atlantregionen norr om 60 Baccarat N. J. Mar. Syst. 133, 117–130. doi: 10.1016/j.jmarsys.2013.11.001

CrossRef fulltext / Google Scholar

Edwards, M., Reid, PC och Planque, B. (2001). Långsiktig och regional variation av fytoplanktonbiomassa i nordöstra Atlanten (1960-1995). ICES J. Mar. Sci. 58, 39–49. doi: 10.1006/jmsc.2000.0987

CrossRef fulltext / Google Scholar

Ellertsen, B., Fossum, P., Solemdal, P. och Sundby, S. (1989). Förhållanden mellan temperatur och överlevnad av ägg och första utfodringslarver i nordöstra arktisk torsk (Gadus morhua L.). Rapports Proc Exports Verbeaux R Januariunion Conseil Int. l ’ Explor. 191, 209–219.

Ellingsen, I. H., Dalpadado, P., Slagstad, D. och Loeng, H. (2008). Klimatförändringarnas inverkan på den biologiska produktionen i Barentshavet. Clim. Byt 87, 155-175. doi: 10.1007 / s10584-007-9369-6

CrossRef fulltext / Google Scholar

Falk-Petersen, S., Mayzaud, P., Kattner, G. och Sargent, Jr (2009). Lipider och livsstrategi för Arctic Calanus. Mar. Biol. Res. 5, 18-39. doi: 10.1080 / 17451000802512267

CrossRef fulltext/Google Scholar

Fox, C., Harris, R., Sundby, S., Achterberg, E.:, Allen, J. I., Allen, I., et al. (2009). Transregionala kopplingar i nordöstra Atlanten – en end-to-end-analys av pelagiska ekosystem. Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev. 47, 1-76.

grå, S. T., Graumlich, L. J., Betancourt, J. L. och Pederson, G. T. (2004). En trädringbaserad rekonstruktion av Atlantic Multidecadal Oscillation sedan 1567 e.Kr. Geophys. Res Lett. 31, 1–4. doi: 10.1029/2004GL019932

CrossRef fulltext/Google Scholar

Heath, Mr, Fraser, jg, Gislason, A., Hay, sj, J Jacobnasd Jacobttir, sh och Richardson, K. (2000). Vinterdistribution av Calanus finmarchicus i nordöstra Atlanten. ICES J. Mar. Sci. 57, 1628–1635. doi: 10.1006/jmsc.2000.0978

CrossRef fulltext / Google Scholar

Helaou Exportt, P. och Beaugrand, G. (2007). Makroekologi av Calanus finmarchicus och C. helgolandicus i Nordatlanten och angränsande hav. Mar. Ecol. Progr. Ser. 345, 147–165. doi: 10.3354 / meps06775

CrossRef fulltext/Google Scholar

Hinder, S. L., Gravenor, MB, Edwards, M., Ostle, C., Bodger, O. G., Lee, P. L. M., et al. (2014). Multi-decadal range förändringar vs. termisk anpassning för nordostatlantiska oceaniska copepods inför klimatförändringar. Glob. Byt Biol. 20, 140–146. doi: 10.1111/gcb.12387

PubMed Abstrakt / CrossRef fulltext / Google Scholar

Hjort, J. (1914). Fluktuationer i det stora fisket i norra Europa sett mot bakgrund av biologisk forskning. Rapports Proc Exports Verbeaux R Januariunion Conseil Int. l ’ Explor. 20, 1–228.

Google Scholar

Hoegh-Guldberg, O., Cai, R., Poloczanska, E. S., Brewer, PG, Sundby, S., Hilmi, K., et al. (2014). ”Havet” i klimatförändringen 2014: effekter, anpassning och sårbarhet. Del B: Regionala Aspekter. Arbetsgrupp II: s bidrag till den femte utvärderingsrapporten från den mellanstatliga panelen för klimatförändringar, eds V. R. Barros, C. B. Field, D. J. Dokken, M. D. Mastrandrea, K. J. Mach, T. E. Bilir, M. Chatterjee, K. L. Ebi, Y. O. Estrada, R. C. Genova, B. Girma, E. S. Kissel, A. N. Levy, S. MacCracken, P. R. Mastrandrea och L. L. White (Cambridge, Storbritannien; New York, NY: Cambridge University Press), 1655-1731.

Hollowed, A. B. Och Sundby, S. (2014). Förändring kommer till norra oceanerna. Perspektiv. Sci. 344, 1084–1085. doi: 10.1126/vetenskap.1251166

PubMed Abstract / CrossRef fulltext

Holst, J. C., R Exceptionalttingen, I., och Melle, W. (2004). ”Sill”, i det norska havets ekosystem, eds H. R. Skjoldal, R. S. O. S., A. F., O. A. Misund, och I. R. (Trondheim: Tapir Academic Press), 137-202.

Hurrell, jw, Kushnir, Y., Ottersen, G. och Visbeck, M. (Red.). (2003). Den Nordatlantiska Oscillationen. Klimat betydelse och miljöpåverkan. Washington, DC: amerikanska geofysiska unionen. Geofysisk Monografi 134.

IPCC (2013). ”Klimatförändringar 2013: Den fysiska vetenskapliga grunden”, i bidrag från arbetsgrupp 1 till den femte bedömningsrapporten från mellanstatliga panelen för klimatförändringar, eds TF Stocker, D. Qin, G.-K. Plattner, M. Tignor, Sk Allen, J. Boschung, A. Nauels, Y. Xia, V. Bex och PM Midgley (Cambridge, Storbritannien; New York, NY: Cambridge University Press), 1535.

Jansen, T. och Gislason, H. (2011). Temperaturen påverkar tidpunkten för gytning och migration av nordsjömakrill. Forts. Hylla Res. 31, 64-72. doi: 10.1016 / j. csr.2010.11.003

CrossRef fulltext / Google Scholar

Johnson, C. L., Leising, A. W., Runge, J. A., Head, Ej H., Pepin, P., Plourde, S., et al. (2008). Kännetecken för Calanus finmarchicus vilomönster i nordvästra Atlanten. ICES J. Mar. Sci. 65, 339–350. doi: 10.1093/Icesjms | fsm171

CrossRef fulltext/Google Scholar

J. Lipidinnehållet i Calanus finmarchicus under övervintring av Färö-Shetlandskanalen. Fisk. Oceanogr. 8, 61–72. doi: 10.1046/j.1365-2419.1999.00003.X

CrossRef fulltext / Google Scholar

Kahru, M., Brotas, V., Manzano-Sarabia, M. och Mitchell, bg (2011). Förekommer fytoplanktonblomningar tidigare i Arktis? Glob. Byt Biol. 17, 1733–1739. doi: 10.1111 / j. 1365-2486. 2010.02312.x

CrossRef Full Text | Google Scholar

Kahru, M., Gille, S. T., Murtugudde, R., Strutton, P. G., Manzano-Sarabia, M., Wang, H., et al. (2010). Globala korrelationer mellan vindar och havklorofyll. J. Geophys. Res. 115: C12040. doi: 10.1029/2010JC006500

CrossRef Full Text | Google Scholar

Kilbourne, K. H., Alexander, M. A., and Nye, J. (2014). A low latitude paleoclimate perspective on Atlantic Multidecadal Variability. J. Mar. Syst. 133, 4–13. doi: 10.1016/j.jmarsys.2013.09.004

CrossRef Full Text | Google Scholar

Kjesbu, O. S., Bogstad, B., Devine, J. A., Gjøsæter, H., Howell, D., Ingvaldsen, R. B., et al. (2014). Synergies between climate and management for Atlantic cod fisheries at high latitudes. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 111, 3478–3483. doi: 10.1073/pnas.1316342111

PubMed Abstrakt / CrossRef fulltext / Google Scholar

Kristiansen, T., Drinkwater, KF, Lough, Gr och Sundby, S. (2011). Rekryteringsvariabilitet i nordatlantisk torsk och match-mismatch dynamik. PLoS EN 6: e17456. doi: 10.1371 / tidskrift.pone.0017456

CrossRef fulltext

Landa, C. S., Ottersen, G., Sundby, S., Dings Kazakr, G. E. och Stiansen, J. E. (2014). Rekrytering, fördelningsgräns och livsmiljötemperatur för en arcto-boreal gadoid i en klimatförändrande miljö: en fallstudie om nordöstra arktiska kolja (Melanogrammus aeglefinus). Fisk. Oceanogr. 23, 506–520. doi: 10.1111/dimma.12085

CrossRef fulltext / Google Scholar

Lewandowska, am, Hillebrand, H., Lengfellner, K. och Sommer, U. (2014). Temperatureffekter på fytoplanktondiversitet—zooplanktonlänken. J. Sea Res. 85, 359-364. doi: 10.1016/j.seares.2013.07.003

CrossRef fulltext / Google Scholar

Lewandowska, A. och Sommer, U. (2010). Klimatförändringar och vårblomningen: en mesokosmstudie om påverkan av ljus och temperatur på fytoplankton och mesozooplankton. Mar. Ecol. Prog. Ser. 405, 101–111. doi: 10.3354/meps08520

CrossRef fulltext/Google Scholar

Lloret, J., Lleonart, J., Sol Bisexuell, I., och Fromentin, J.-M. (2001). Fluktuationer av landningar och miljöförhållanden i nordvästra Medelhavet. Fisk. Oceanogr. 10, 33–50. doi: 10.1046/j.1365-2419.2001. 00151.X

CrossRef fulltext / Google Scholar

L. O. S. L. A. S. L. A. S. L. S. A. S. L. S. A. S. L. S. A. S. L. S. A. S., och Beniston, M. (2011). Effekter av Nordatlantiska svängning (NAO) på kombinerad temperatur och nederbörd vinterlägen i Medelhavsbergen: observerade relationer och prognoser för det 21: a århundradet. Glob. Planeten. Byt 77, 62-76. doi: 10.1016/j.gloplacha.2011.03.003

CrossRef fulltext / Google Scholar

Margalef, R. (1978). Livsformer av fytoplankton som överlevnadsalternativ i en instabil miljö. Oceanol. Acta 1, 493-509.

Google Scholar

Martinez, E., Antoine, D., D ’ Ortenzio, F. och Gentili, B. (2009). Klimatdrivna bassängskala decadala svängningar av oceanisk fytoplankton. Vetenskap 326, 1253. doi: 10.1126/vetenskap.1177012

PubMed Abstrakt / CrossRef fulltext / Google Scholar

Maynou, F. (2011). ”Nao: s inverkan på medelhavsfisket”, i hydrologiska, socioekonomiska och ekologiska effekter av Nordatlantens svängning i Medelhavsområdet, framsteg inom Global Förändringsforskning, Vol. 46, Red S. M. Vicente-Serrano och R. M. Trigo, (Dordrecht; Heidelberg; London; New York, NY: Springer), 236.

McQuatters-Gollop, A. Han är en av de mest kända och mest kända i världen. (2007). En långsiktig klorofyll dataset avslöjar regimskifte i Nordsjön fytoplankton biomassa utan samband med näringsnivåer. Limnol. Oceanogr. 52, 635–648. doi: 10.4319 / lo.2007.52.2.0635

CrossRef fulltext/Google Scholar

Melle, W., Ellertsen, B. Och Skjoldal, HR (2004). ”Zooplankton: länken till högre trofiska nivåer”, i norska havets ekosystem, eds H. R. Skjoldal, R. S. O. S. O. S., A. F. O. S., Misund och I. R. O. S. (Trondheimp: Tapir Academic Press), 203-226.Google Scholar

Mueter, F. J., Broms, C., Drinkwater, K. F., Friedland, K. D., Hare, J. A., Hunt, G. L. Jr., et al. (2009). Ekosystemsvar på den senaste oceanografiska variationen i ekosystem med hög latitud på norra halvklotet. Prog. Oceanogr. 81, 93–110. doi: 10.1016/j.pocean.2009.04.018

CrossRef fulltext / Google Scholar

Nakken, O. (1994). ”Orsaker till trender och fluktuationer i det Arcto-Norska torskbeståndet”, i Ices Marine Science Symposia, Vol. 198 (Köpenhamn), 212-228.

n utombordare, L., Utne, K. R., Anthonypillai, V., Tangen, O., Valdemarsen, J. W., Oskarsson, S., et al. (2013). Kryssningsrapport från Coordinated Ecosystem Survey (Iessms) med M/v ”Libas”, M/V ”Eros”, M/V ”Finnur Fr Jacobi” och r/v ”Arni Fridriksson” i Norska havet och omgivande vatten, 2 juli – 9 augusti 2013.Arbetsdokument till Ices arbetsgrupp för vitt spridda bestånd( WGWIDE), 27 augusti – 2 September 2013, Internationella havsforskningsrådet (Ices) huvudkontor, Köpenhamn, S. 42.

Nye, J. A. Han är en av de mest kända och mest kända i världen. (2014). Ekosystemeffekter av Atlanten Multidecadal svängning. J. Mar. Syst. 133, 103–116. doi: 10.1016/j.jmarsys.2013.02.006

CrossRef fulltext / Google Scholar

Nye, J. A., Link, J. S., Hare, J. A. och Overholtz ,W. J. (2009). Ändra den rumsliga fördelningen av fiskbestånden i förhållande till klimat och befolkningsstorlek på nordöstra USA: s kontinentalsockel. Mar. Ecol. Prog. Ser. 393, 111–129. doi: 10.3354 / meps08220

CrossRef fulltext/Google Scholar

Planque, B., och Fr Baccoldou, T. (1999). Temperatur och rekrytering av atlantisk torsk (Gadus morhua). Kan. J. Fisk. Aquat. Sci. 56, 2069–2077. doi: 10.1139 / f99-114

CrossRef fulltext | Google Scholar

Poloczanska, E. S., Brown, C. J., Sydeman, W. J., Kiessling, W., Schoeman, D. S., Moore, PJ, et al. (2013). Global avtryck av klimatförändringar på marint liv. Nat. Clim. Ändra 3, 919-925. doi: 10.1038/nclimate1958

CrossRef fulltext/Google Scholar

p O.-O., Bock, C., Knust, R., Lannig, G., Lucassen, M., Mark, F. C., et al. (2008). Torsk och klimat i en latitudkline: fysiologiska analyser av klimateffekter hos marina fiskar. Clim. Res. 37, 253-270. doi: 10.3354 / cr00766

CrossRef fulltext / Google Scholar

Preziosi, BM och Runge, Ja (2014). Effekten av varma temperaturer på kläckning framgång Marina planktoniska copepod, Calanus finmarchicus. J. Plankton Res. 36, 1381-1384. doi: 10.1093 / plankt / fbu056

CrossRef fulltext / Google Scholar

Racault, M.-F., Le qu, C., Buitenhuis, E., Sathyendranath, S. och Platt, T. (2012). Fytoplanktonfenologi i det globala havet. Ecol. Indic. 14, 152–163. doi: 10.1016/j.ecolind.2011.07.010

CrossRef fulltext / Google Scholar

Raitsos, de, Pradhan, Y., lavendel, sj, Hoteit, I., McQuatters-Gollop, A., Reid, PC, et al. (2014). Från silke till satellit: ett halvt sekel av havsfärgavvikelser i nordöstra Atlanten. Glob. Byt Biol. 20, 2117–2123. doi: 10.1111/gcb.12457

PubMed Abstrakt / CrossRef fulltext / Google Scholar

Rey-Rassat, C., Irigoien, X., Harris, R. och Carlotti, F. (2002). Energetisk kostnad för gonadutveckling i Calanus finmarchicus och C. helgolandicus. Mar. Ecol. Prog. Ser. 238, 301–306. doi: 10.3354 / meps238301

CrossRef fulltext/Google Scholar

Rhein, M., Rintoul, Sr, Aoki, S., Campos, E., Chambers, D., Feely, ra, et al. (2013). ”Observationer: ocean”, I klimatförändringar 2013: Den fysiska vetenskapliga grunden. Bidrag från arbetsgrupp i till den femte utvärderingsrapporten från den mellanstatliga panelen för klimatförändringar, eds TF Stocker, D. Qin, G.-K. Plattner, M. Tignor, S. K. Allen, J. Boschung, A. Nauels, Y. Xia, V. Bex och PM Midgley (Cambridge; New York: Cambridge University Press), 225-315.

Richardson, A. J. och Shoeman, D. S. (2004). Klimatpåverkan på plankton ekosystem i nordöstra Atlanten. Vetenskap 305, 1609-1612. doi: 10.1126/vetenskap.1100958

PubMed Abstract / CrossRef fulltext / Google Scholar

Rollefsen, G., och Vedel t exceptional, t.ex. (EDS.). (1949). Klimatförändringar i Arktis i förhållande till växter och djur. Rapports Proc Exports Verbeaux R Januariunion Conseil Int. l ’ Explor. 125, 1–52.

Rose, JM och Caron, Da (2007). Begränsar låg temperatur tillväxten hos heterotrofa protister? Bevis och konsekvenser för algblomningar i kallt vatten. Limnol. Oceanogr. 52, 886–895. doi: 10.4319 / lo.2007.52.2.0886

CrossRef fulltext / Google Scholar

Rose, J. M., Feng, Y., DiTullio, G. R., Dunbar, R. B., Hare, ce, Lee, P. A., et al. (2009). Synergistiska effekter av järn och temperatur på Antarktis fytoplankton och mikrozooplankton assemblage. Biogeosciences 6, 3131-3147. doi: 10.5194 / bg-6-3131-2009

CrossRef fulltext

Rubao, R., Edwards, M., Mackas, dl, Runge, Ja och Thomas, AC (2010). Marin planktonfenologi och livshistoria i ett förändrat klimat: aktuell forskning och framtida riktningar. J. Plankton Res. 32, 1355-1368. doi: 10.1093 / plankt / fbq062

PubMed Abstrakt | CrossRef fulltext | Google Scholar

Runge, J. A., Rubao, J. I., Thompson, C. R. S., Record, N. R., Chen, C., Vandemark, DC, et al. (2015). Persistens av Calanus finmarchicus i västra viken i Maine under den senaste extrema uppvärmningen. J. Plankton Res. 37, 221-232. doi: 10.1093 / plankt / fbu098

CrossRef fulltext / Google Scholar

Russell, FS, söderut, aj, Boalch, gt och Butler, ei (1971). Förändringar i biologiska förhållanden i Englis-kanalen utanför Plymouth under det senaste halva århundradet. Natur 234, 468-470. doi: 10.1038 / 234468a0

CrossRef fulltext | Google Scholar

Schofield, O., Chant, R., Cahill, B., Castelao, R., Gong, D., Kahl, A., et al. (2008). Den decadala utsikten över Mid-Atlantic Bight för COOLroom: förändras vårt kustsystem? Oceanografi 21, 108-117. doi: 10.5670/oceanog.2008.08

CrossRef fulltext

Scott, Cl, Kwasniewski, S., Falk-Petersen, S. och Sargent, Jr (2000). Lipids and life strategies of Calanus finmarchicus, Calanus glacialis and Calanus hyperboreus in late autumn, Kongsfjorden, Svalbard. Polar Biol. 23, 510–516. doi: 10.1007/s003000000114

CrossRef Full Text | Google Scholar

Steinacher, M., Joos, F., Frölicher, T. L., Bopp, L., Cadule, P., Cocco, V., et al. (2010). Projected 21st century decrease in marine productivity: a multi-model analysis. Biogeosciences 7, 979–1005. doi: 10.5194/bg-7-979-2010

CrossRef Full Text | Google Scholar

Sundby, S. (2000). Rekrytering av torskbestånd i Atlanten i förhållande till temperatur och advektion av copepod populationer. Sarsia 85, 277-298. doi: 10.1080 / 00364827.2000.10414580

CrossRef fulltext / Google Scholar

Sundby, S. och Drinkwater, K. (2007). På mekanismerna bakom salthalten anomali signaler i norra Nordatlanten. Prog. Oceanogr. 73, 190–202. doi: 10.1016/j.pocean.2007.02.002

CrossRef fulltext / Google Scholar

Sundby, S. och Nakken, K. (2008). Rumsliga förändringar i lekande livsmiljöer av Arcto-Norsk torsk relaterade till multidecd klimatsvängningar och klimatförändringar. ICES J. Mar. Sci. 65, 953–962. doi: 10.1093/icesjms/fsn085

CrossRef fulltext/Google Scholar

Sutton, rt och Hodson, DLR (2005). Atlanten tvingar nordamerikanska och Europeiska sommarklimat. Vetenskap 309, 115-118. doi: 10.1126/vetenskap.1109496

PubMed Abstrakt / CrossRef fulltext / Google Scholar

Sverdrup, H. U. (1953). På villkoren för vernal blomning av fytoplankton. J. Conseil Permanent Int. de l ’ Exploration de la Mer 18, 287-295. doi: 10.1093/icesjms/18.3.287

CrossRef fulltext/Google Scholar

Toresen, R., och Jacobstvedt, oj (2000). Variation i överflöd av norsk vårgytande sill (Clupea harengus, Clupeidae) under hela 20-talet och påverkan av klimatfluktuationer. Fisk Fiske 1, 231-256. doi: 10.1046 / j. 1467-2979. 2000.00022.X

CrossRef fulltext / Google Scholar

Trigo, RM (2011). ”Nao: s effekter på hydrologiska resurser i västra Medelhavet”, i hydrologiska, socioekonomiska och ekologiska effekter av Nordatlantens svängning i Medelhavsområdet, framsteg inom Global Förändringsforskning 46, eds S. M. Vicente-Serrano och R. M. Trigo (Dordrecht; Heidelberg; London; New York: Springer), 236.

Uriarte, A. Och Lucio, P. (2001). Migration av vuxen makrill längs Atlanten Europeiska hylla kanten från en märkning experiment i södra Biscayabukten i 1994. Fisk. Res. 50, 129-139. doi: 10.1016 / S0165-7836 (00) 00246-0

CrossRef fulltext | Google Scholar

Vicente-Serrano, sm och Trigo, RM (Red.). (2011). ”Hydrologiska, socioekonomiska och ekologiska effekter av Nordatlantens svängning i Medelhavsområdet”, i framsteg inom Global Förändringsforskning 46 (Dordrecht; Heidelberg; London; New York: Springer), 236.

Wernand, Mr, van der Woerd, Hj och Gieskes, WWC (2013). Trender i havsfärg och klorofyllkoncentration från 1889 till 2000 över hela världen. PLoS EN 8: e63766. doi: 10.1371 / tidskrift.pone.0063766

CrossRef fulltext

Wilson, Rj, Speirs, DC och Heath, Mr (2015). På den överraskande bristen på skillnader mellan två kongeneriska calanoid copepodarter, Calanus finmarchicus och C. helgolandicus. Progr. Oceanogr. 134, 413–431. doi: 10.1016/j.pocean.2014.12.008

CrossRef fulltext

Zahn, R. (1992). Deep ocean cirkulation pussel. Natur 356, 744-746. doi: 10.1038 / 356744a0

CrossRef fulltext / Google Scholar

Lämna ett svar

Din e-postadress kommer inte publiceras.