Frontiers in Marine Science

Ecosystem Attributes

ecosistemul North Atlantic spring-bloom se extinde de la marginea de nord a gyre-ului subtropical al Atlanticului de nord la aproximativ 30 N la ecosistemele arctice ale strâmtorii Davis dintre Canada și Groenlanda, peste strâmtoarea Fram dintre Marea Norvegiei și bazinul Polar și de-a lungul celei mai nordice părți a Mării Barents la 80 n (Hoegh-Guldberg și colab., 2014). Regiunea se caracterizează printr-un ciclu sezonier predominant în producția primară, cu vârful amplificat și întârziat cu latitudini în creștere (Racault și colab., 2012) și cu o durată scurtă de înflorire (Ellingsen și colab., 2008). Acest lucru se datorează în mare parte ciclului de lumină extremă din nordul Cercului Polar, unde întunericul de iarnă încetează producția primară. Această parte nordică a Atlanticului de Nord este unică, deoarece este singura parte a oceanelor lumii cu condiții de apă deschisă, fără gheață, sub ciclul extrem de lumină al întunericului de iarnă și al soarelui de vară de la miezul nopții. În nordul Pacificului de Nord, un ciclu de lumină similar există doar la nord de Strâmtoarea Bering în Oceanul Polar, iar în emisfera sudică continentul Antarctic ocupă latitudini sudice similare (Figura 1).

figura 1
www.frontiersin.org

Figura 1. Ciclul de lumină sezonieră structurează puternic producția de fitoplancton la latitudini mari, iar acest efect cade la niveluri trofice mai ridicate. Panoul din dreapta arată variația latitudinală a lungimii luminii de zi pentru cele două solstiții (aproximativ 21 iunie și 22 decembrie) și pentru cele două echinocții (aproximativ 20 martie și 22 septembrie). Sursa Hărții Globale a concentrației medii anuale de clorofilă este de la senzorul satelit seawifs în medie în intervalul 4 septembrie 1997-30 noiembrie 2010 (panoul din stânga). http://oceancolor.gsfc.nasa.gov/cgi/l3/S19972472010334.L3m_CU_CHL_chlor_a_9km.png?sub=img.

diferit de ecosistemele terestre la latitudini mari, producția primară pe mare este asimetrică în comparație cu ciclul luminii, datorită absorbției extrem de eficiente a nutrienților din fitoplanctonul mic și numeros, cu raportul ridicat suprafață-volum. Acest lucru face ca substanțele nutritive care sunt amestecate din adâncuri în zona fotică în timpul iernii să fie consumate foarte rapid atunci când lumina revine la primăvară. După prăbușirea înfloririi de primăvară, din cauza prădării zooplanctonului și a epuizării nutrienților, producția de vară continuă la un nivel mult mai scăzut, cauzată în primul rând de producția regenerată. Producția primară netă anuală (NPP) variază de la aproximativ 500 g c an−1 în regiunile de coastă la aproximativ 150 g c an−1 în cele mai înalte latitudini ale Atlanticului de Nord (Mueter și colab., 2009). Partea sudică și cea mai caldă a biomului pare să aibă cea mai mare producție primară (Mueter și colab., 2009). În oceanul deschis, sistemul este dominat de diatome în faza inițială a înfloririi primăverii care epuizează silicatul din zona fotică. Este urmat de o comunitate de fitoplancton dominată de flagelat în timpul producției moderate de vară (McQuatters-Gollop și colab., 2007; Fox și colab., 2009).

organismele la niveluri trofice superioare în ecosistemele Atlanticului de Nord-Est sunt adaptate ciclului sezonier al producției primare cu activitate sezonieră predominantă în hrănire și reproducere. În special producția de ouă și apariția ulterioară a descendenților care hrănesc planctonul trebuie să fie adaptate ciclului sezonier al producției de plancton. S-a emis ipoteza că lipsa sincronizării în aceste procese determină eșecul recrutării stocurilor de pește (de exemplu, Hjort, 1914; Cushing, 1982). În partea de sud a biomului, producția primară de iarnă poate fi suficient de mare pentru a susține comportamentul de depunere a icrelor de toamnă și de iarnă, dar la latitudini mai mari, în special la nord de 60 de n, organismele marine sunt din ce în ce mai forțate în ciclul de reproducere de primăvară (de exemplu, Ellertsen și colab., 1989) din cauza absenței aproape complete a producției primare în timpul iernii întunecate. Acest ciclu de lumină sezonieră de mare latitudine a dezvoltat copepode erbivore cu atributul particular al hrănirii foarte eficiente în timpul sezonului scurt de producție a fitoplanctonului și depunerea unor depozite mari de lipide pentru iernare la adâncimi mai adânci în timpul iernii (Falk-Petersen și colab., 2009). Speciile dominante de zooplancton cu astfel de atribute sunt arcto-boreal Calanus finmarchicus și Arctic Calanus glacialis și calanus hyperboreus (Melle și colab., 2004). Heringul norvegian cu reproducere de primăvară (Clupea harengus) este adaptat în special la hrănirea cu C. finmarchicus și, prin urmare, a dezvoltat o strategie similară de iernare (Holst și colab., 2004) care implică faptul că peștii migrează din stratul pelagic la adâncimi mai mari, unde își reduc activitatea. Cu toate acestea, spre deosebire de C. finmarchicus, heringul nu este dispersat în straturile profunde, ci își menține comportamentul școlar în timpul iernării. Alte specii de pești planctivori au dezvoltat adaptări diferite. De exemplu, macrou Atlantic mai adaptat la temperat (Scomber scombrus; Uriarte și Lucio, 2001) și merlan albastru (Micromesistius poutassou; Bailey, 1982) folosește latitudinile mari doar pentru hrănirea de vară și migrează din latitudinile mari și spre sud în regiuni în care concentrațiile de plancton sunt suficient de mari pentru a menține hrănirea de iarnă (de exemplu, Casini și colab., 2004). Deși peștii de fund și alte specii piscivore se hrănesc cu organisme mai mari în timpul iernii și sunt independente de plancton pentru hrană în stadiile adulte, descendenții lor planctivori trebuie să coexiste cu ciclul de producție primară, iar ciclurile lor de reproducere trebuie reglate în consecință. Prin urmare, ciclul luminos sezonier care este independent de schimbările climatice are o influență profundă asupra organismelor la toate nivelurile trofice din ecosistemele marine cu latitudine mare. Migrația spre nord a speciilor temperate cu latitudine inferioară indusă de schimbările climatice poate deveni constrânsă din cauza lipsei de adaptare la depunerea și iernarea lipidelor necesare.

variabilitatea climatică a Oceanului Atlantic de Nord

Oceanul Atlantic de nord are cea mai cuprinzătoare serie de timp de abundențe de organisme marine de la zooplancton la pești cu care să examineze impactul climatic. Unele dintre aceste serii de timp se extind în urmă cu mai mult de 100 de ani (de exemplu, Nakken, 1994; Toresen și Colosstvedt, 2000; Kjesbu și colab., 2014). Acestea permit o perspectivă specială asupra schimbărilor climatice din această regiune în comparație cu alte părți ale oceanelor lumii. A fost identificată o serie de scale spațio-temporale de variabilitate, de la scara de timp interanuală la cea multidecadală. În general, scalele spațiale și temporale sunt interconectate cu fenomene climatice de întindere spațială mai mare, având scale de timp mai lungi (Drinkwater și colab., 2014). Aici, vom limita descrierea variabilității climatice la două fenomene specifice, Oscilația interanuală – la scara decadală a Atlanticului de Nord (NAO) și oscilația Multidecadală Atlantică (amo). Cu o periodicitate de aproximativ 60-80 de ani (Delworth și Mann, 2000; Alexander și colab., 2014), este dificil să se facă distincția între Creșterile legate de amo ale temperaturilor oceanelor și un semnal al schimbărilor climatice atunci când se analizează serii de timp relativ scurte. De asemenea, atribuirea schimbărilor în serii de timp biologice scurte răspunsurilor la schimbările climatice poate fi înșelătoare. NAO, pe de altă parte, cu modul său de variabilitate interanual până la decadal și întinderea sa spațială limitată, în comparație cu AMO, este banal să se distingă de schimbările climatice globale antropice. Cele două fenomene au fost asociate cu o gamă largă de efecte asupra ecosistemelor marine și a organismelor lor. O prezentare generală a impactului NAO este prezentată de Hurrell și colab. (2003); și prezentarea generală a AMO este prezentată de Alheit și colab. (2014).

efectele variabilității climatice la scară decadală au fost bine documentate, în special impactul NAO, o anomalie observată a diferenței de presiune atmosferică între nivelul scăzut islandez (măsurat în partea de vest a Islandei) și nivelul ridicat al Azorelor (măsurat fie pe Azore, fie la Lisabona, Portugalia; de exemplu, Hurrell și colab., 2003). NAO este asociat cu manifestări opuse de temperatură și flux curent în nord-estul și Atlanticul de Nord-Vest (Sundby și Drinkwater, 2007) și trasee de furtună opuse și precipitații în zonele nord-estice și central-estice/mediteraneene ale Atlanticului de Nord (L., 2011). Impactul NAO asupra ecosistemelor marine este cuprinzător și bine documentat (de exemplu, Drinkwater și colab., 2003) deși înțelegerea mecanicistă este adesea neclară, deoarece NAO are ca rezultat modificări ale mai multor variabile climatice, cum ar fi temperatura mării, forțarea vântului, modificări ale fluxului de volum, amestecare verticală, precipitații și condiții de lumină prin efectele sale asupra nebulozității. În plus, datorită diferențelor spațiale ale efectelor NAO asupra variabilelor climatice din Atlanticul de Nord, diferitele regiuni ale Atlanticului de Nord prezintă o mare diversitate de răspunsuri ecosistemice. În nord-estul Atlanticului de Nord, impactul asupra ecosistemelor marine a fost asociat în principal cu efectele combinate asupra variabilității fluxului apei Atlantice în regiune și a temperaturii. În Marea Barents, indicele NAO ridicat are ca rezultat creșterea fluxului de mase de apă din Atlantic și o temperatură mai ridicată (Sundby și Drinkwater, 2007), rezultând o producție mai mare de plancton (Dalpadado și colab., 2014). La rândul lor, temperaturile mai ridicate sunt asociate cu creșterea producției de pește (de exemplu, Kjesbu și colab., 2014). În regiunea mediteraneană, indicele NAO pozitiv este asociat cu precipitații mai mici decât cele normale (Trigo, 2011). În vestul Mediteranei, capturile unui număr de specii de pești de coastă au crescut odată cu creșterea amestecării vântului și a scurgerilor de pe uscat asociate cu indicele NAO negativ (Lloret și colab., 2001). Răspunsurile la activitățile de pescuit din celelalte părți ale Mediteranei sunt diferite de cele din partea de Vest, așa cum sunt prezentate prin pescuitul de merluciu European (Maynou, 2011). O imagine de ansamblu mai cuprinzătoare a răspunsurilor legate de NAO în partea de nord-est a Atlanticului de Nord și în Marea Mediterană sunt prezentate de Drinkwater și colab. (2003) și Vicente-Serrano și Trigo (2011), respectiv.

celălalt mod climatic predominant, AMO, este definit ca anomalia temperaturii de suprafață a mării detrended, medie peste Atlanticul de nord de la ecuator la între 60 și 70 de n, latitudinea reală aleasă fiind dependentă de autor. O periodicitate asemănătoare AMO a fost detectată din datele inelului arborelui care se extind până în secolul al XVI-lea (Gray și colab., 2004) și până în secolele XIV și XV în marine paleo records în Caraibe (Kilbourne și colab., 2014). AMO are un mod opus, dar mai slab în emisfera sudică (Sutton și Hodson, 2005).

creșterea temperaturii în Atlanticul de nord de la sfârșitul anilor 1970 a avut loc în timpul unei faze de creștere a AMO, ceea ce înseamnă că atât schimbările climatice antropice, cât și faza pozitivă a AMO au contribuit la creșterea temperaturii în sectorul Atlanticului de Nord în ultimii 40 de ani. Din cauza scării îndelungate a AMO și a trecerii la o fază pozitivă de la sfârșitul anilor 1970, este dificil să interpretăm cât de mare parte din creșterea recentă a temperaturii peste Atlanticul de Nord este legată de AMO și cât de mult este cauzată de schimbările climatice antropice globale. În concluzie, creșterea observată a temperaturii suprafeței mării din 1970 până în 2010 este mai mare în nordul Atlanticului de nord decât oriunde altundeva în oceanele lumii (Rhein și colab., 2013). Din același motiv, scăderea gheții marine arctice din 1978 observată din imaginile din satelit (http://nsidc.org/arcticseaicenews/) ar trebui interpretată cu grijă ca un semnal global al schimbărilor climatice, deoarece semnalul AMO se extinde și în Arctica (Drinkwater și colab., 2014). În plus față de semnalul de temperatură, faza pozitivă a AMO (temperaturi ridicate) este asociată cu o presiune scăzută anormală între 20 și 50 de la 50 la 50 de la n, provocând o viteză redusă a vântului peste Atlanticul tropical și precipitații crescute în partea de est a Atlanticului tropical (Alexander și colab., 2014).impacturile variabilității AMO asupra ecosistemelor marine au fost documentate atât pentru peștii planctivori, cât și pentru peștii piscivori, precum și pentru zooplancton, deși acesta din urmă este limitat la faza recentă de creștere a temperaturii după anii 1960. faza anterioară de încălzire a AMO care a avut loc din anii 1920-1940 a provocat modificări similare în ecosistemele marine cu latitudine mare, ca și cele din timpul încălzirii recente. Încălzirea de la începutul secolului al XX-lea a fost observată de comunitatea științifică marină, în special de biologii de pește, cu o conferință specială ICES privind schimbările climatice organizată în 1948 (Rollefsen și Vedel t-Inktsning, 1949). Drinkwater (2006) a prezentat o revizuire cuprinzătoare a schimbărilor din partea de latitudine înaltă a Atlanticului de nord de la Labrador la Marea Barents în timpul acestei prime faze de încălzire a AMO în secolul al XX-lea: abundența zooplanctonului, deși limitată, părea să fi crescut în majoritatea regiunilor. Mai multe stocuri de hering au crescut în biomasă. Speciile gadoide precum codul (Gadus morhua) și eglefinul (Melanogrammus aeglefinus) au crescut în biomasă și s-au deplasat spre nord cu cele mai nordice franjuri în Arctica. Speciile bentonice au avansat spre regiunile arctice. La coada distribuțiilor boreale în mișcare, speciile de apă caldă au intrat în regiune dinspre sud. Alheit și colab. (2014) a arătat că pelagicele mici, cum ar fi sardinele și hamsiile, au devenit mai abundente în sudul și centrul-estul Mării Nordului în ambele faze calde AMO din secolul al XX-lea. În Marea Mediterană, abundența mai mare de pești pelagici mici părea, de asemenea, să fie în fază cu modul cald al AMO (Alheit și colab., 2014). Mai mult, acești autori au subliniat că ciclul Russell descris anterior în Marea Nordului (Cushing, 1957; Russell și colab., 1971) pare să fie în fază cu AMO.

în partea centrală vestică a Atlanticului de Nord (Coasta de Est a SUA), un număr de specii de pești, în special specii demersale, s-au mutat în poleward în perioada recentă de încălzire AMO 1970-2008 cu până la 8 km pe an (Nye și colab., 2009). Aceste modele de schimbare regională seamănă cu multe dintre schimbările AMO din nord-estul Atlanticului de nord, cu creșterea abundenței peștilor în nord și scăderea în sud (Nye și colab., 2014).

legătura dintre producția de AMO și fitoplancton este mult mai puțin clară (Nye și colab., 2014). Acest lucru s-ar putea datora faptului că modificările producției de fitoplancton sunt mai degrabă legate de alte variabile climatice decât temperatura oceanului în sine, în special de modificările amestecării verticale care asigură fluxul de nutrienți din straturile adânci în zona fotică unde poate apărea fotosinteza (Boyd și colab., 2014). De exemplu, creșterea amestecării vântului de iarnă în timpul modurilor amo pozitive a crescut producția de fitoplancton în mijlocul Atlanticului Bight (Schofield și colab., 2008). La latitudini mai mari ale Atlanticului de Nord, adică Golful Maine, Marea Norvegiei și Marea Barents, s-a demonstrat că creșterea temperaturii crește producția de fitoplancton (Mueter și colab., 2009). Cu toate acestea, nu este clar în ce măsură astfel de corelații sunt cauzate mecanic de temperatura în sine sau de o combinație cu alte variabile climatice.

răspunsurile ecosistemice raportate la AMO citate mai sus acoperă faze limitate ale „ciclului” AMO, fie faza de încălzire din anii 1920 până în anii 1940 (de exemplu, Rollefsen și Vedel t Inktentning, 1949; Drinkwater, 2006), fie faza recentă de încălzire din anii 1970. cu toate acestea, pentru două specii de pești de mare latitudine din Atlanticul de Nord seriile de timp sunt disponibile acoperind mai mult de un ciclu AMO complet. Estimările abundenței pentru heringul norvegian de primăvară (NSSH) care locuiește în Marea norvegiană și Barents și pentru codul Arctic de Nord-Est (NEAC) care locuiește în Marea Barents sunt disponibile de la începutul secolului al XX-lea. În plus, distribuțiile spațiale de reproducere sunt disponibile pentru NEAC de la începutul secolului al XX-lea până în 1975. Toresen și Xvstvedt (2000) au arătat că biomasa stocului de reproducere (SSB) a NSSH a variat până în secolul al XX-lea, în concordanță cu variațiile medii de temperatură pe termen lung similare semnalului AMO. În perioada rece între 1900 și 1920 SSB a variat între 2 și 4 mill. tone. Ulterior, a crescut brusc odată cu creșterea temperaturii și a variat între 9 și 16 mill. tone în timpul fazei calde între anii 1930 și 1950. prăbușirea stocului în anii 1960 a fost considerată ca efect combinat al climatului mai rece și al pescuitului excesiv (Toresen și Irakstvedt, 2000). SSB a scăzut la mai puțin de 100.000 de tone în 1969 și nu era sigur în anii 1970 dacă NSSH își va reveni vreodată. Cu toate acestea, în timpul primăverii extraordinare a anului 1983 au fost produse clase puternice de NSSH și NEAC, precum și eglefinul Arctic de Nord-Est, iar acest lucru a devenit începutul recuperării stocurilor de pește din Marea Barents și, în special, noua perioadă de hering care a atins un nou maxim SSB în timpul fazei calde recente a AMO, atingând un vârf de aproximativ 10 mill. tone în 2009.SSB al NEAC s-a dezvoltat similar cu NSSH prin secolul al XX-lea, deși NEAC nu s-a prăbușit în anii 1960, ci a atins doar un nivel scăzut. Randamentele de pescuit ale codului au fost relativ scăzute în primele decenii ale secolului al XX-lea. SSB a atins un vârf în 1947 de aproape 1,2 mill. tone. Ulterior, a scăzut în timpul fazei de răcire în anii 1950 și 1960. în anii 1960 și 1970, SSB a variat între 100.000 și 300.000 de tone, înainte de noua fază de creștere a AMO de la începutul anilor 1980, care a contribuit la atingerea SSB-ului său Maxim în 2012 de aproximativ 1,9 mill. tone (scobite și Sundby, 2014). În concert cu creșterea SSB, creșterea temperaturii mării și retragerea marginii de gheață din Marea Barents, NEAC se hrănește în prezent mai la nord vara decât s-a înregistrat anterior, inclusiv de-a lungul marginii raftului spre bazinul Polar la nord de Svalbard (Kjesbu și colab., 2014). De asemenea, intensitatea reproducerii NEAC la locurile de reproducere de-a lungul coastei norvegiene a variat în concordanță cu amo (Sundby și Nakken, 2008). În timpul fazelor reci, Centrul de greutate al locului de depunere a icrelor este deplasat spre sud spre coasta m Oqtru din mijlocul Norvegiei, în timp ce în timpul fazelor calde, locurile de depunere a icrelor de-a lungul coastei Finnmark spre granița cu Rusia sunt reocupate.

temperatura medie anuală a mării maselor de apă din Atlantic (0-200 m adâncime) în estul Mării Barents a variat de la 3,2 la 4,9 C din 1900. În prezent, se pare că faza amo pozitivă recentă (pentru întregul Atlantic de nord) încă nu a atins valoarea maximă (Alexander și colab., 2014), deși datele din marginea cea mai nordică a regiunii AMO (secțiunea Kola din Marea Barents) indică faptul că vârful ar fi putut fi atins între 2006 și 2010. După cum s-a descris mai sus, NSSH și NEAC au răspuns liniar și reversibil atât în ceea ce privește distribuția spațială, cât și abundența în acest interval de temperatură, adică speciile deplasate spre nord în timpul fazelor de încălzire și din nou spre sud în timpul fazelor de răcire ale AMO (de ex., Sundby și Nakken, 2008) cu toate acestea, nu este clar dacă aceste specii boreale vor continua să răspundă liniar și reversibil la viitoarele schimbări de temperatură prezise de-a lungul secolului actual. Conform tuturor scenariilor climatice (IPCC, 2013), se așteaptă ca aceste schimbări să conducă la temperaturi oceanice considerabile mai mari decât cele observate în secolul trecut, în special la latitudini mari ale emisferei nordice, unde creșterea regională a temperaturii este de așteptat să fie de două ori mai mare decât media globală (Collins și colab., 2013). Acest lucru este mai mare decât oriunde altundeva pe glob. Stocurile de cod din Atlantic sunt distribuite în prezent în jurul Atlanticului de Nord în ape cu temperaturi medii anuale ambientale cuprinse între 2 și 11 la sută C. Pentru cel mai mare stoc de cod din Atlantic, NEAC, temperatura medie anuală ambientală este de aproximativ 5 la sută C. Planque și Fr la sută (1999) au analizat modul în care variabilitatea naturală a temperaturii din trecut și prezent influențează recrutarea în stocurile de cod din Atlantic. Ei au constatat că acele stocuri de cod cu temperatura ambiantă sub aproximativ 7% C au beneficiat de creșterea temperaturii, în timp ce acele stocuri de cod care locuiesc la temperaturi ambiante peste 7% C au redus recrutarea în condiții de creștere a temperaturii. Pe baza acestor rezultate, Drinkwater (2005) a estimat variațiile anticipate ale abundenței stocurilor de cod din Atlantic în cazul unor creșteri de temperatură de 1, 2, 3 și 4 c, presupunând că învelișul termic existent al stocurilor de cod din Atlantic nu se va modifica. În timp ce stocurile de cod se află la limita lor sudică (adică., Georges Bank, Marea Celtică și Marea Nordului stoc de cod) S-a anticipat că va scădea sau, eventual, se va prăbuși la doar o creștere a temperaturii de 1 centimetru C, doar cele de la marginea cea mai nordică ar crește inițial și vor rămâne ridicate pentru cea mai mare creștere a temperaturii (4 centimetric C). Cu toate acestea, scenariul recent RCP8.5 (IPCC, 2013) indică o creștere considerabilă a temperaturii regionale până la sfârșitul secolului XXI în regiunile arctice. Într-un astfel de scenariu, distribuția stocurilor de cod din Atlantic s-ar prăbuși probabil pe coasta Groenlandei.

se presupune că preferințele de temperatură observate pentru stocurile de cod din Atlantic descrise mai sus sunt asociate cu efectele directe asupra proceselor fiziologice de bază (P., 2008). Cu toate acestea, în plus, temperatura ar putea fi, de asemenea, un proxy pentru abundența și transportul prăzii cheie de zooplancton de care depind etapele timpurii ale vieții codului (Sundby, 2000). Acest lucru este valabil mai ales pentru Calanus finmarchicus, care are preferințe de temperatură similare cu multe specii de pești boreali, dar răspunsurile lor distributive la schimbările climatice sunt diferite de speciile de pești de-a lungul rafturilor continentale, deoarece C. finmarchicus depinde de iernarea la adâncimi mari ale oceanului de pe rafturi (Heath și colab., 2000). Prin urmare, răspunsurile peștilor la schimbările climatice sunt mai complexe decât presupunând doar răspunsuri directe la temperatură. În special, o migrație și o deplasare cu succes a zonelor de reproducere a codului Atlantic către marginile raftului cu latitudine mare spre Oceanul Polar ar depinde de C. finmarchicus stabilindu-se cu succes în bazinul Polar sau de o creștere a altor potențiale specii de pradă cheie, cum ar fi C. glacialis și C. hyperboreus.

producția de fitoplancton

procesele fundamentale și generice care influențează noua producție primară sunt (1) fluxul vertical de nutrienți din adâncime în zona fotică și (2) Lumina fotosintetică de sus (Boyd și colab., 2014). Temperatura în sine are un rol minor care influențează aceste două procese, cu excepția indirect prin efectul său asupra stratificării termice care contribuie la controlul fluxului vertical de nutrienți. Alți factori importanți care controlează fluxul vertical al nutrienților (Chavez și colab., 2011) sunt amestecarea turbulentă indusă de vânt și scurgerea apei dulci de pe uscat în regiunile de coastă, în timp ce acoperirea norilor influențează nivelurile de lumină. Trebuie subliniat faptul că toate aceste procese climatice pot prezenta o diversitate de corelații cu temperatura care deghizează mecanismul(mecanismele) responsabil (e). Caron și Hutchins (2013) au subliniat că legătura dintre temperatură și alte procese fizice importante pentru producția primară variază puternic între ecosisteme și biomii oceanelor lumii, inclusiv transportul indus de vânt al prafului care conține fier către regiunile oceanice. În plus, producția primară este influențată de microzooplancton și bacterii. Acest lucru ar putea avea o importanță deosebită în mediile cu apă rece (Rose și Caron, 2007; Rose și colab., 2009). Recent, Wernand și colab. (2013) a raportat că observațiile vechi ale culorii oceanului din 1889 în comparație cu datele actuale privind culoarea oceanului din observațiile prin satelit indică faptul că schimbările s-au dezvoltat diferit în diferitele părți ale oceanelor lumii, crescând biomasa în Atlanticul de Nord și Pacificul de Nord-Vest și scăzând în celelalte părți ale Oceanului Pacific și în Oceanul Indian. Aceste rezultate susțin scenariile privind modelarea producției primare că creșterea temperaturii determină creșterea producției primare la latitudini mari (Bopp și colab., 2013).deși temperatura în sine este doar un factor indirect pentru producția primară, ea pare a fi corelată pozitiv cu producția primară la latitudini mari. S-a observat că temperaturile mai ridicate (mai scăzute) în latitudinile cele mai nordice ale Atlanticului de Nord duc la creșterea (scăderea) producției primare (Mueter și colab., 2009). Acest lucru a fost observat în cadrul fenomenelor de variabilitate a climei naturale, cum ar fi NAO bazat pe înregistrator continuu de plancton (CPR) date (Edwards și colab., 2001) și AMO așa cum s-a observat de la sateliți (Martinez și colab., 2009). În plus, modelarea globală în această parte a oceanelor lumii (Steinacher și colab., 2010; Bopp și colab., 2013), precum și modelarea regională în Marea Barents (Ellingsen și colab., 2008) arată că creșterea temperaturii în condițiile viitoarelor schimbări climatice globale va crește probabil producția primară la latitudini mari, în special deasupra Cercului Arctic.

există mai multe cauze care leagă temperatura și producția primară la aceste latitudini. Aici, s-a emis ipoteza că efectele directe ale creșterii temperaturii au dus la un debut mai devreme al înfloririi Primăverii( de exemplu, Sverdrup, 1953; Lewandowska și Sommer, 2010) și, prin urmare, un sezon de producție mai lung (Kahru și colab., 2010; Dalpadado și colab., 2014). În regiunile cu variații sezoniere ale acoperirii gheții marine, temperaturile mai ridicate reduc întinderea gheții marine, ceea ce duce, de asemenea, la înfloriri anterioare, la un sezon de creștere mai lung și la creșterea suprafeței disponibile pentru producție, rezultând astfel o productivitate mai mare (Mueter și colab., 2009; Kahru și colab., 2011; Dalpadado și colab., 2014). Estimările de clorofilă derivate din satelit și observațiile din înregistratoarele de plancton SAHFOS in situ confirmă faptul că sezonul de creștere a crescut în Atlanticul de Nord-Est și Marea Nordului între 45 și 60 de ani n în perioadele calde (Raitsos și colab., 2014). Pe de altă parte, în tropice și subtropice din Atlanticul de nord s-a observat o creștere a temperaturii pentru a scurta sezonul de creștere (Racault și colab., 2012) și pentru a reduce abundența fitoplanctonului în regiunea temperată a Atlanticului de Nord-Est (Richardson și Shoeman, 2004). Acest lucru se datorează în primul rând disponibilității scăzute a nutrienților cauzată de stratificarea termică crescută. În regiunile nordice, temperaturile ridicate de vară pot crește, de asemenea, remineralizarea, provocând o producție regenerată crescută după înflorirea primăverii.problema modului în care pășunatul din zooplancton ar putea interacționa cu schimbările climatice pentru a avea impact asupra producției primare a fost abordată de Chust și colab. (2014) pentru o gamă largă de ecosisteme marine diferite care utilizează un model climatic hidrodinamic cuplat cu un sistem de model biogeochimic, fitoplancton și zooplancton. Rezultatele modelului din anii 1980-2000 au fost comparate cu 2080-2100. O creștere a producției primare nete a avut loc în Marea Barents, Marea Baltică, celtică, Marea Neagră și Marea Adriatică, în timp ce în marja Atlanticului, Marea Nordului, Golful Biscaya, Marea Egee și regiunea ascendentă Benguela producția primară netă a scăzut. Pentru unele dintre ecosisteme a avut loc o amplificare a schimbării de la fitoplancton la zooplancton. În Marea Barents și în nordul Mării Baltice amplificarea pozitivă a fost deosebit de mare, aparent din cauza întinderii reduse a gheții marine.

Alvarez-Fernandez și colab. (2012), care a analizat fitoplanctonul din Marea Nordului în timpul schimbării climatului de la frigul anilor 1970 la faza caldă actuală, a constatat că Viteza vântului, umiditatea și temperatura aerului, pe lângă fluxul de apă din Atlantic între Orkneys și Norvegia, au fost principalele forțe motrice abiotice pentru dinamica sezonieră a biomasei planctonului în cea mai mare parte a perioadei studiate.

există o literatură cuprinzătoare pentru zoogeografia marină, habitatele lor de temperatură și modul în care încălzirea recentă din anii 1980 a deplasat speciile polewards în Atlanticul de Nord. Cu toate acestea, literatura privind distribuția geografică a fitoplanctonului și a microbilor marini din punct de vedere al speciilor este rară și, prin urmare, se știe puțin despre modul în care schimbările climatice afectează distribuția diferitelor specii. Studiile mezocosmice indică faptul că modificările induse de temperatură în pășunatul zooplanctonului ar putea influența diversitatea fitoplanctonului după înflorirea primăverii (Lewandowska și colab., 2014). Fenologia succesiunii înfloririi de primăvară a Atlanticului de Nord este bine descrisă odată cu inițierea înfloririi diatomeelor, urmată de flagelate și cocolitoforide (Margalef, 1978) și legată de schimbările de amestecare turbulentă, stratificare și lumină. Cu toate acestea, în ceea ce privește schimbările de temperatură, fitoplanctonul ar putea avea o plasticitate fenotipică considerabil mai mare decât organismele la niveluri trofice mai mari (Rubao și colab., 2010). Aceasta, la rândul său, susține revizuirea noastră de mai sus că alte procese climatice și variabile decât temperatura mării (de ex., amestecare turbulentă, stratificare și lumină) sunt factori ambientali mai importanți pentru fitoplancton. În plus, activitatea bacteriană și pășunatul din zooplancton ar putea structura comunitatea fitoplanctonului.

distribuția zooplanctonului

copepodul Arco-boreal Calanus finmarchicus și copepodul boreal-temperat Calanus helgolandicus sunt cele mai studiate specii de zooplancton din nordul Atlanticului de Nord. În mare parte, au habitate separate. C. finmarchicus este distribuit la nord și la vest de Curentul Atlanticului de Nord cu două regiuni de producție de bază situate în cele două Giruri ale mărilor nordice și, respectiv, girusul Subarctic (Sundby, 2000). C. helgolandicus este distribuit în general la sud și est de Curentul Atlanticului de Nord. Cu toate acestea, habitatele C. helgolandicus și C. finmarchicus se suprapun într-o anumită măsură, în special în partea estică a distribuției. De exemplu, în Marea Nordului, cele două specii co-apar (Helaou XVT și Beaugrand, 2007) cu C. finmarchicus dominând în nord și C. helgolandicus în sud, dar cu distribuții suprapuse în intervalul termic 9-11 c (Hinder și colab., 2014). În timpul încălzirii recente, adică după anii 1980, s-au observat chiar adulți (etapa Copepodită V) a lui C. helgolandicus până la nord până la masele de apă de coastă din sud-vestul Mării Barents (Dalpadado și colab., 2012). Cu toate acestea, nu au observat tendințe clare de creștere odată cu creșterea temperaturii și au numit prezența C. helgolandicus „imigranți episodici.”

speciile de copepode erbivore boreale și arctice precum C. finmarchicus, C. glacialis și C. hyperboreus sunt toate adaptate la dinamica extrem de scurtă și agitată a înfloririi primăverii la latitudini mari, adică la nord de aproximativ 64 de metri cubi N. acumulează lipide în timpul sezonului intens de înflorire și iernează la adâncime în timpul iernii întunecate, când nu se produce fitoplancton. Scott și colab. (2000) a constatat că lipidele cuprindeau între 31 și 70% din masa uscată a acestor trei specii hibernante până la sfârșitul sezonului de creștere (August-septembrie) în Kongsfjorden, Svalbard de Nord (~79% n). J-x-x-x-x-x (1999) a constatat că fracția de masă uscată lipidică a C. finmarchicus la începutul iernării în octombrie în canalul Feroe-Shetland (adică la 60-x-x N) a variat între 40 și 64%. Johnson și colab. (2008) a raportat un conținut similar de lipide, 40-70%, în C. finmarchicus înainte de iernare în nord-vestul Atlanticului de Nord în Golful inferior al Sfântului Laurențiu la ~48 N. Prin urmare, acumularea de lipide în C. finmarchicus pare a fi în mare parte invariant în intervalul său de habitat din partea de Vest și de Est a Atlanticului de Nord și într-un interval latitudinal considerabil de la 48 la 79 N. acest lucru este în ciuda faptului că dinamica înfloririi fitoplanctonului variază considerabil între aceste latitudini. Kristiansen și colab. (2011), care a studiat potențialul de supraviețuire sezonieră pentru codul larvar în patru zone de reproducere selectate, a constatat că condițiile de hrănire sezoniere pentru erbivore au variat substanțial între latitudini. La Georges Bank (~42 n) producția de fitoplancton are loc în jurul anului, deși cu un vârf de primăvară. În Marea Nordului (~54 Untoct N) producția sezonieră de fitoplancton este amplificată în comparație cu Georges Bank cu un vârf secundar de toamnă. La Islanda (~64 N) și Lofoten, nordul Norvegiei (~67 n) ciclul sezonier al producției de fitoplancton este atât de mare, cu o lipsă totală de producție în timpul iernii, încât acumularea lipidelor și iernarea devin obligatorii pentru copepodele erbivore precum C. finmarchicus. Interesant, acumularea de lipide și iernarea C. finmarchicus apare, de asemenea, în partea de sud a habitatului, până la sud, până la Golful Maine (~43 N), unde, în principiu, s-ar putea hrăni cu producția de fitoplancton de iarnă (Runge și colab., 2015). Cu toate acestea, ciclul lor regulat de viață sezonier cunoscut de la cele mai înalte latitudini pare să devină distorsionat și neregulat limitându-și iernarea la o parte mai scurtă a iernii timpurii.

o întrebare cheie apare din raționamentul de mai sus: Ce se întâmplă atunci când speciile de zooplancton erbivore temperate, cum ar fi C. helgolandicus, se confruntă cu condiții termice în care pot prospera la latitudinile mari ale Atlanticului de Nord și unde întunericul de iarnă împiedică producția de fitoplancton de iarnă? Sunt procesele necesare pentru organismele erbivore stabilite la latitudini mari cu acumulare de lipide în timpul primăverii/verii, iernând și postind ceva pe care un organism marin cu latitudine inferioară îl poate activa atunci când schimbările climatice fac latitudinile mari disponibile pentru speciile temperate? Constatarea de Runge și colab. (2015) citat mai sus indică faptul că procesele opuse, și anume oprirea acumulării de lipide și iernarea atunci când organismele cu latitudine mare migrează spre sud de latitudinea în care este posibilă hrănirea de iarnă, nu par să apară. După cum a observat Dalpadado și colab. (2012) au existat prezențe episodice ale temperatului C. helgolandicus în regiunea de coastă la intrarea sud-vestică a Mării Barents (~71 N) în timpul fazei calde recente a AMO, dar nu există o populație stabilită. Broms (2015) a raportat că speciile de zooplancton de obicei endemice în Marea Nordului au fost observate în abundențe crescânde în sudul Mării Norvegiei (adică la sud de ~64 n) în ultimele decenii. Cu toate acestea, după 2011 aceste specii au fost mai puțin abundente. De exemplu, copepodul temperat Mesocalanus tenuicornis care a fost observat frecvent în sudul Mării norvegiene mai devreme în faza caldă recentă nu a fost prezent în 2014. În mod similar, C. helgolandicus nu prezintă o tendință clară de creștere în sudul Mării Norvegiei. Presupunem că schimbarea latitudinală a dinamicii înfloririi determinată de ciclul de lumină sezonieră dependent de latitudinal destinat și stabil reprezintă o barieră fundamentală la latitudini mari pentru migrarea ulterioară indusă de schimbările climatice a planctivorelor adaptate temperat de la latitudini mai mici, cu excepția cazului în care acestea sunt capabile să se adapteze prin depunerea lipidelor și să întreprindă iernare. C. helgolandicus cu zona sa de producție centrală la sud de Curentul Atlanticului de Nord este o specie de copepod despre care se știe că depune doar cantități limitate de lipide și fără dovezi clare de răspuns la iernare (Wilson și colab., 2015). Nu este nevoie, deoarece această specie temperată se poate hrăni în timpul iernii, deși mai puțin decât în timpul primăverii/verii/toamnei. Prin urmare, concluzionăm că nu este posibilă extrapolarea migrației actuale observate spre nord a speciilor temperate dincolo de latitudinea în care speciile de reproducere de primăvară domină singur ecosistemul, ceea ce implică din nou că ar fi imposibil să se mențină specii temperate durabile în regiunea de la nord de aproximativ 63-68 N. definim acest lucru ca gama de latitudini critice. Poleward de latitudine critică organismele planctivore trebuie să se adapteze prin depunerea lipidelor în timpul sezonului de hrănire limitat și comportamentul de iernare cu reducerea consumului de energie la adâncime în timpul întunericului de iarnă, când cererea de energie pentru activitatea de hrănire și metabolismul depășește absorbția netă de energie din alimente. Latitudinea exactă în care are loc această schimbare este probabil să varieze între specii, deoarece strategia de hrană și hrănire planctivoră a diferiților prădători planctivori diferă. Prin urmare, definim un interval de tranziție latitudinal așa cum este indicat în Figura 2.

figura 2
www.frontiersin.org

Figura 2. Atributele ecosistemelor marine la nord și la sud de gama de latitudini critice. La nord de latitudinile critice organismele planctivore trebuie să dezvolte o strategie specifică a ciclului de viață pentru a supraviețui lipsei de hrană planctonică în timpul iernii întunecate. Aceasta implică acumularea de lipide în timpul sezonului scurt de hrănire în timpul primăverii până la vară și iernarea cu metabolism redus în timpul toamnei, iernii și primăverii timpurii pentru a supraviețui sezonului întunecat fără o producție suficientă de plancton. La niveluri trofice mai ridicate, organismele piscivore care se pot hrăni în timpul iernii întunecate sunt, de asemenea, influențate de iernarea planctivore, deoarece trebuie să-și limiteze reproducerea la primăvară pentru a oferi hrană planctonică descendenților lor pelagici.

Wilson și colab. (2015) a analizat literatura despre cele două copepode calanoide congenerice C. finmarchicus și C. helgolandicus. Ei au ajuns la concluzia că există diferențe surprinzător de mici între cele două specii. Cu toate acestea, deși există o cantitate cuprinzătoare de literatură privind depunerea lipidelor și dinamica de iernare a C. finmarchicus arcto-boreal, literatura de rezervă privind problemele similare pentru C. helgolandicus temperat indică faptul că depunerea lipidelor este mult mai mică (Rey-Rassat și colab., 2002) și prea scăzut pentru a aduce cele mai recente etape de copepodit prin întunericul de iarnă cu un echilibru energetic pozitiv. Mai mult, Wilson și colab. (2015) nu a găsit „nicio dovadă directă că C. helgolandicus suferă o perioadă de diapauză.”Nu știm dacă adaptarea viitoare a ciclului de viață (adică., depunerea mare de lipide și iernarea) ar fi posibilă pentru speciile temperate precum C. helgolandicus. În acest caz, o astfel de adaptare ar trebui să aibă loc în secolul actual, când se preconizează că vor fi atinse condiții climatice temperate în regiuni cu latitudine mare, cum ar fi Marea Barents, în cadrul scenariilor de emisii obișnuite (RCP 8.5).

următoarea întrebare cheie este dacă speciile boreale de acumulare și iernare a lipidelor, cum ar fi C. finmarchicus, ar fi capabil să se adapteze la viitoarele temperaturi mai ridicate proiectate în regiunea boreală din părțile centrale ale mărilor nordice și în Gyre Subarctic la est de Newfoundland și la sud de Groenlanda. Habitatul termic actual al lui C. finmarchicus este de obicei în intervalul cuprins între 0 și 12 ct (Sundby, 2000; Hinder și colab., 2014) și cu cele mai mari abundențe între 2 și 6 C. în golful Maine, la limita superioară a habitatului termic, Preziosi și Runge (2014) au găsit un succes stabil de eclozare ridicat al C. ouă finmarchicus până la 19% C, dar a scăzut la mai puțin de 25% la 22% C. Aceasta este o toleranță termică surprinzător de ridicată pentru un copepod boreal care se găsește rar la temperaturi peste 14% C. Aceasta sugerează că adaptările la temperaturi mai ridicate ar putea fi posibile pentru speciile arcto-boreale, deși nu este clar dacă Golful Maine C. finmarchicus este o subpopulație a speciilor cu atribute genetice diferite de cele ale mării Norvegiei și ale Mării Barents.

dacă speciile de zooplancton temperat nu s-ar adapta la ciclul luminos de latitudine înaltă prin dezvoltarea depunerii de lipide și a iernării, nici dacă speciile de zooplancton care depozitează lipide boreale nu s-ar adapta la temperaturile mai ridicate în condițiile schimbărilor climatice viitoare, regiunea Atlanticului de nord-est cu latitudine înaltă dintre Curentul Atlanticului de Nord și Arctica ar putea deveni o regiune cu productivitate scăzută și în scădere a ecosistemului. Acest lucru este diferit de punctul de vedere științific predominant prezent (de exemplu, Cheung și colab., 2011; Hoegh-Guldberg și colab., 2014) că ecosistemele marine de mare latitudine vor deveni o regiune cu o creștere a ecosistemului și a producției de pește în contextul schimbărilor climatice viitoare.

schimbări distributive induse de schimbările climatice

cea mai proeminentă caracteristică a schimbării speciilor marine din nordul Atlanticului de Nord în ultimii 40 de ani este tendința lor de migrație poleward. Poloczanska și colab. (2013) a sintetizat studii ecologice marine la nivel mondial privind schimbările pe termen lung (adică până la interdecadal) în fenologie și distribuția speciilor. În total, au considerat că 1735 au raportat răspunsuri biologice marine. Cea mai mare parte a studiului a fost din Atlanticul de Nord-Est. Cu toate acestea, foarte puține au fost de la latitudini mari la nord de 62 N. N. media globală de propagare pentru marginea de vârf a speciilor marine a fost de 72 km pe deceniu, care este un ordin de mărime mai mare decât pentru speciile terestre. Variabilitatea propagării între taxoni și grupuri funcționale a fost mare, cu toate acestea, principala distincție între speciile bentonice cu viteze mici de propagare (~20 km pe deceniu) și speciile limitate la masele de apă libere cu o viteză medie de propagare cu un ordin de mărime mai mare decât speciile bentonice. Printre taxonii din masele libere de apă, variabilitatea vitezei a fost mare, dar fără un model aparent. De exemplu, studiile privind fitoplanctonul au arătat o viteză de propagare de 470 km pe deceniu, zooplancton 142 km pe deceniu și pești osoși 277 km pe deceniu. Cu toate acestea, este rezonabil să ne așteptăm ca organismele pelagice să aibă distribuții mult mai dinamice decât speciile demersale care sunt în general constrânse de topografia raftului și chiar mai mult pentru speciile bentonice care pot schimba distribuția doar în stadiile pelagice timpurii ale vieții.

o constrângere majoră pentru schimbările în distribuția speciilor este locația lor de reproducere. Dacă zonele de reproducere rămân neschimbate, zona pentru așezarea juvenilă va rămâne, de asemenea, în mare parte neschimbată, deoarece distanța de derivă pelagică liberă pentru descendenți este limitată de curenți. În astfel de condiții, numai modificările/și sau expansiunea migrațiilor de hrănire a adulților, care la latitudine mare apare de obicei poleward, ar putea deplasa populațiile pe măsură ce crește temperatura. Acest lucru implică faptul că peștii de reproducere de fund, cum ar fi capelina (Mallotus villosus) și heringul cu cerințe foarte specifice pentru substraturile de fund și condițiile actuale, au un potențial mai mic de schimbări treptate în zonele de reproducere decât icrele pelagice. De exemplu, macroul Atlantic are o distribuție largă de reproducere la vest de insulele britanice și în Marea Nordului. În Marea Nordului, depunerea icrelor inițiază la temperaturi în straturile de suprafață de 10-12 C (Jansen și Gislason, 2011). În timpul perioadei recente de încălzire din 1994 până în 2013, macroul din Atlanticul de Nord-Est și-a mutat distribuția cea mai nordică din regiunea Shetland-vestul Norvegiei în 1994 (Uriarte și Lucio, 2001) pentru a ocupa părțile majore ale mării Norvegiei spre nord spre Spitsbergen și spre vest în nordul Mării Irminger spre curentul Groenlandei de Est (N., 2013). Migrația mare a Macrou din Atlanticul de Nord-Est pe o perioadă de 19 ani se compară cu o viteză de migrație de aproape 1200 km pe deceniu, care depășește cu mult orice raportare până în prezent, sintetizată de Poloczanska și colab. (2013). O astfel de viteză de migrare ar fi probabil posibilă numai prin cei doi factori care acționează împreună: (1) potențialul mare de migrare a hranei pentru animalele adulte și (2) o deplasare a zonelor de reproducere în Marea Norvegiei, deoarece temperaturile optime de reproducere pot fi găsite acum și în sudul Mării Norvegiei.o altă caracteristică remarcabilă a avansării actuale a distribuției de vârf a macroului Atlantic în nordul Atlanticului de Nord-Est este că această margine nordică a populației se găsește la temperaturi mai scăzute în faza caldă actuală decât în timpul climatului mai rece anterior. Stocul este acum distribuit în timpul verii hrănindu-se spre vest spre marginea curentului Groenlandei de Est în Marea Irminger și Marea Islandei și spre nord în fiordurile de pe coasta de vest a Spitsbergen. Această caracteristică particulară a populațiilor care migrează în habitate cu temperaturi mai reci ca parte a încălzirii climatice a fost subliniată de Landa și colab. (2014) care a studiat migrația spre nord-est a eglefinului Arctic de Nord-Est în Marea Barents în perioada recentă de 30 de ani din anii 1980. temperatura medie a ecosistemului din Marea Barents a crescut cu aproximativ 0,8 C în această perioadă, în timp ce eglefinul a crescut din abundență și a ocupat mai mult din Marea Barents de nord-est. Cu toate acestea, temperatura ambiantă medie a eglefinului a scăzut în aceeași perioadă, ceea ce înseamnă că stocul a compensat excesiv creșterea temperaturii prin avansarea în ape mai reci. Autorii au sugerat că acest lucru ar putea fi cauzat de cei doi factori (1) abundența crescândă a stocurilor ar trebui să ocupe un habitat mai mare și (2) temperatura crescută ar fi putut crește producția de plancton care, la rândul său, ar fi în cascadă la niveluri trofice mai ridicate, generând condiții alimentare îmbunătățite. Un sprijin pentru acest din urmă factor este că Beaugrand și colab. (2009) a constatat, de asemenea, că viteza medie a schimbărilor în distribuții pentru copepodele calanoide din Atlanticul de Nord-Est în perioada 1958-2005 a fost ceva mai mare decât mișcarea spre nord a izotermelor SST.

diferit de deplasările distributive ale stocurilor de pește care migrează activ, vitezele de deplasare ale speciilor de zooplancton sunt constrânse de viteza curenților oceanici. Pe de altă parte, ele par a fi mai puțin constrânse decât peștii în schimburi de zone de reproducere. Schimbările în zonele de reproducere par a fi limitate de schimbările în condițiile ambientale optime pentru reproducerea zooplanctonului și a timpului de generare pentru zooplancton. Viteza de schimbare a distribuției copepodelor calanoide din Atlanticul de Nord-Est în a doua jumătate a secolului al XX-lea a fost în medie de 231 km pe deceniu (Beaugrand și colab., 2009) și, prin urmare, destul de mare în comparație cu multe specii de pești.

în cele din urmă, trebuie subliniat faptul că viteza schimbărilor în distribuție, independentă de taxoni și grupuri funcționale, sunt foarte diferite în Atlanticul de Nord-Est și în Atlanticul de Nord-Vest. Acest lucru se datorează structurii spațiale în climatul oceanic (precum și în climatul terestru) din regiunea nordică a Atlanticului de Nord. În Atlanticul de Nord-Vest, sistemul frontal dintre regiunile arctice și cele temperate este mult mai comprimat și blocat geografic. De la Georges Bank la Newfoundland, media anuală SST se schimbă de la aproximativ 15-5 centimi C pe o distanță de aproximativ 1600 km. În Atlanticul de Nord-Est, o schimbare similară a temperaturii este de la Golful Biscaya la sudul Spitsbergen, la o distanță de 3700 km. De-a lungul scărilor geologice de timp, s-a demonstrat pentru schimbările dintre epocile glaciare că structura termică din Atlanticul de nord-vest a rămas în mare parte neschimbată, în timp ce schimbări termice mari au avut loc în Atlanticul de Nord-Est (Zahn, 1992).

observații finale

ecosistemul de înflorire de primăvară din Atlanticul de nord are structura sa specifică și funcționează diferit de alte ecosisteme marine ale oceanelor lumii. În plus, schimbarea antropică a temperaturii, precum și modurile de variabilitate naturală a temperaturii, este mai mare decât în alte regiuni oceanice. Regiunea conține cele mai cuprinzătoare serii de timp biologice și hidrografice ale oceanelor lumii, unele dintre ele extinzându-se până la începutul secolului al XX-lea. Aceasta implică faptul că este posibil să se facă distincția între schimbarea temperaturii antropice din secolul al XX-lea și semnalele climatice multidecadale precum AMO. Speciile Marine din Atlanticul de Nord-Est au fost supuse celor mai mari deplasări poleward din oceanele lumii ca răspuns la schimbarea temperaturii din cauza formei asimetrice latitudinale a frontului Arctic. Acest lucru poate explica diferențele de viteză de deplasare în funcție de grupurile funcționale. Speciile bentonice prezintă cele mai mici viteze de deplasare, în timp ce speciile pelagice cu un potențial mare de migrație a hranei par să aibă cele mai mari viteze de deplasare, în special acele specii care își schimbă mai ușor și zonele de reproducere. O caracteristică remarcabilă a vitezei de deplasare este că multe specii în ultimele decenii de încălzire, de la speciile de zooplancton la speciile pelagice și demersale, s-au deplasat mai mult decât schimbarea structurii termice. Acest lucru implică faptul că marginea de vârf a speciei se găsește la temperaturi ambientale mai reci în timpul fazei calde actuale a ecosistemelor decât în timpul fazei reci de acum 40 de ani, posibil legată de faptul că aceste specii au crescut și în biomasă și, prin urmare, ar avea nevoie de habitate mai mari. În cele din urmă, presupunem că există o limită a migrației poleward a speciilor în contextul schimbărilor climatice viitoare. Acest lucru este legat de ciclul de lumină sezonieră extremă la latitudini mari, cu soarele de la miezul nopții în timpul verii și ziua întunecată în timpul iernii, care influențează puternic ciclul sezonier al producției de fitoplancton. Ca răspuns la acest ciclu special de producție primară, speciile planctivore boreale prezente la latitudini mari depozitează lipide în timpul înfloririi scurte de primăvară și iernează la adâncime în timpul întunericului de iarnă, când producția de fitoplancton este insuficientă pentru hrănire. Cu excepția cazului în care speciile temperate invadatoare din sud sunt capabile să se adapteze prin dezvoltarea unui ciclu de viață similar, migrația poleward viitoare a unor astfel de specii nu va fi posibilă.

contribuțiile autorului

SS a fost responsabil pentru formularea și dezvoltarea ipotezei și pentru sintetizarea celei mai mari părți a literaturii. KD a contribuit la sinteza literaturii. OK a contribuit la dezvoltarea ulterioară a ipotezei și la revizuirile lucrării.

Declarație privind conflictul de interese

autorii declară că cercetarea a fost realizată în absența oricăror relații comerciale sau financiare care ar putea fi interpretate ca un potențial conflict de interese.Alexander, M. A., Kilbourne, K. H. și Nye, J. A. (2014). Variabilitatea climatică în timpul fazelor calde și reci ale oscilației Multidecadale Atlantice (AMO) 1871-2008. J. Mar. Syst. 133, 14–26. doi: 10.1016 / j. jmarsys.2013.07.017

CrossRef Full Text / Google Scholar

Alheit, J., Licandro, P., Coombs, S., Garcia, A., gir Untldez, A., Santamar INQUA, M. T. G., și colab. (2014). Oscilația multidecadală Atlantică (amo) modulează dinamica peștilor pelagici mici și schimbările regimului ecosistemului în Estul Atlanticului de Nord și Central. J. Mar. Syst. 133, 88–102. doi: 10.1016 / j. jmarsys.2014.02.005

CrossRef Full Text/Google Scholar

Alvarez-Fernandez, S., Lindeboom, H., și Meesters, E. (2012). Schimbări temporale în planctonul Mării Nordului: schimbări comunitare și factori de mediu. Mar. Ecol. Prog. Ser. 462, 21–38. doi: 10.3354 / meps09817

CrossRef Text Complet/Google Scholar

Bailey, R. S. (1982). Biologia populației de putasu în Atlanticul de Nord. ADV. Mar. Biol. 19, 257–355. doi: 10.1016 / S0065-2881 (08)60089-9

CrossRef Full Text | Google Scholar

Beaugrand, G., Luczak, C. și Edwards, M. (2009). Schimbări rapide de plancton biogeografic în Oceanul Atlantic de Nord. Glob. Schimbare Biol. 15, 1790–1803. doi: 10.1111 / j. 1365-2486.2009. 01848.x

CrossRef Full Text/Google Scholar

Bopp, L., Resplandy, L., Orr, J. C., Doney, S. C., Dunne, J. P., Gehlen, M. și colab. (2013). Factori de stres multipli ai ecosistemelor oceanice în secolul 21: proiecții cu modele CMIP5. Biogeosciences 10, 6225-6245. doi: 10.5194 / bg-10-6225-2013

CrossRef Full Text/Google Scholar

Boyd, P. W., Sundby, S., și P Unacrtner, H.-O. (2014). „Caseta transversală privind producția primară netă în ocean”, în schimbările climatice 2014: impacturi, adaptare și vulnerabilitate. Partea A: aspecte globale și sectoriale. Contribuția grupului de lucru II la cel de-al cincilea raport de evaluare al Grupului interguvernamental privind schimbările climatice, eds C. B. Field, V. R. Barros, D. J. Dokken, K. J. Mach, M. D. Mastrandrea, T. E. Bilir, M. Chatterjee, K. L. Ebi, Y. O. Estrada, R. C. Genova, B. Girma, E. S. Kissel, A. N. Levy, S. MacCracken, P. R. mastrandrea și L. L. White (Cambridge, Marea Britanie; New York, NY: Cambridge University Press), 133-136.

Broms, C. (2015). Dyreplancton i Norskehavet Havforskningsrapporten 2015. Fisken og Havet 1, 100-102. În Norvegiană.

Caron, D. A. și Hutchins, D. A. (2013). Efectele schimbărilor climatice asupra pășunatului microzooplanctonului și a structurii comunității: factori, predicții și lacune de cunoștințe. J. Plancton Res. 35, 235-252. doi: 10.1093/planct/fbs091

CrossRef Text Complet/Google Scholar

Casini, M., Cardinale, M. și Arrhenius, F. (2004). Preferințele de hrănire a heringului (Clupea harengus) și a șprotului (Sprattus sprattus) în sudul Mării Baltice. ICES J. Mar. Sci. 61, 1267–1277. doi: 10.1016 / j. icesjms.2003.12.011

CrossRef Full Text/Google Scholar

Chavez, F. P., Messi, M., și Pennington, J. T. (2011). Producția primară marină în raport cu variabilitatea și schimbările climatice. Ann. Părinte Mar. Sci. 3, 227–260. doi: 10.1146/annurev.marine.010908.163917

PubMed Abstract | CrossRef Full Text/Google Scholar

Cheung, W. W. L., Dunne, J., Sarmiento, J. L., și Pauly, D. (2011). Integrarea ecofiziologiei și a dinamicii planctonului în potențialul maxim estimat de captură a pescuitului în contextul schimbărilor climatice din Atlanticul de Nord-Est. ICES J. Mar. Sci. 68, 1008–1018. doi: 10.1093/icesjms/fsr012

CrossRef Full Text | Google Scholar

Chust, G., Allen, J. I., Bopp, L., Schrum, C., Holt, J., Tsiaras, K., et al. (2014). Biomass changes and trophic amplification of plankton in a warmer ocean. Glob. Change Biol. 20, 2124–2139. doi: 10.1111/gcb.12562

PubMed Abstract | CrossRef Full Text | Google Scholar

Collins, M., Knutti, R., Arblaster, J., Dufresne, J.-L., Fichefet, T., Friedlingstein, P., et al. (2013). „Long-term climate change: proiecții, angajamente și ireversibilitate, în schimbările climatice 2013: baza științei fizice. Contribuția grupului de lucru I la cel de-al cincilea raport de evaluare al Grupului interguvernamental privind schimbările climatice, eds T. F. Stocker, D. Qin, G.-K. Plattner, M. Tignor, S. K. Allen, J. Boschung, A. Nauels, Y. Xia, V. Bex și P. M. Midgley (Cambridge, Marea Britanie; New York, NY: Cambridge University Press), 1029-1136.

Cushing, D. H. (1957). Numărul de pilchards din canal. Pește. Investig. Ser. II XXI, 1-27.

Cushing, D. H. (1982). Clima și pescuitul. Londra: Presa Academică.

Google Scholar

Dalpadado, P., Arrigo, K. R., Hj Unicllo, S. S., Rey, F., Ingvaldsen, R. B., Sperfeld, E., și colab. (2014). Productivitatea în Marea Barents – răspuns la variabilitatea climatică recentă. PLoS Unul 9: e95273. doi: 10.1371/jurnal.pone.0095273

PubMed Abstract | CrossRef Full Text/Google Scholar

Dalpadado, P., Ingvaldsen, R. B., Stige, L. C., Bogstad, B., Knutsen, T., Ottersen, G. și colab. (2012). Efectele climatice asupra dinamicii ecosistemului Mării Barents. ICES J. Mar. Sci. 69, 1303–1316. doi: 10.1093 / icesjms / fss063

CrossRef Full Text/Google Scholar

Delworth, T. L., și Mann, M. E. (2000). Variabilitatea multidecadală observată și simulată în emisfera nordică. Clim. Dyn. 16, 661–676. doi: 10.1007 / s003820000075

CrossRef Full Text/Google Scholar

Drinkwater, KF (2005). Răspunsul Codului Atlantic (Gadus morhua) la schimbările climatice viitoare. ICES J. Mar. Sci. 62, 1327–1337. doi: 10.1016 / j. icesjms.2005.05.015

CrossRef Full Text/Google Scholar

Drinkwater, K. F. (2006). Schimbarea regimului din anii 1920 și 1930 în Atlanticul de Nord. Prog. Oceanogr. 68, 134–151. doi: 10.1016 / j. pocean.2006.02.011

CrossRef Full Text/Google Scholar

Drinkwater, K. F., Belgrano, A., Borja, A., Conversi, A., Edwards, M., Greene, C. H., și colab. (2003). „Răspunsul ecosistemelor marine la variabilitatea climatică asociată cu Oscilația Atlanticului de Nord”, în Oscilația Atlanticului de Nord: semnificația climatică și impactul asupra mediului, monografie Geofizică, Vol. 134, eds J. Hurrell, Y. Kushnir, G. Ottersen și M. Visbeck, (Washington, DC: Uniunea Geofizică Americană), 211-234.

Drinkwater, K. F., Miles, M., Medhaug, I., Vidra, O. H., Kristiansen, T., Sundby, S., și colab. (2014). Oscilația Multidecadală Atlantică:manifestările și impacturile sale, cu accent special pe regiunea atlantică la nord de 60 de ani N. J. Mar. Syst. 133, 117–130. doi: 10.1016 / j. jmarsys.2013.11.001

CrossRef Full Text/Google Scholar

Edwards, M., Reid, PC și Planque, B. (2001). Variabilitatea pe termen lung și regională a biomasei fitoplanctonului în Atlanticul de Nord-Est (1960-1995). ICES J. Mar. Sci. 58, 39–49. doi: 10.1006 / jmsc.2000.0987

CrossRef Full Text/Google Scholar

Ellertsen, B., Fossum, P., Solemdal, P. și Sundby, S. (1989). Relațiile dintre temperatura și supraviețuirea ouălor și primele larve de hrănire a codului Arctic de Nord-Est (Gadus morhua L.). Raporturi Proc XTV Verbeaux R XTV Conseil Int. l ‘ Explor. 191, 209–219.

Ellingsen, I. H., Dalpadado, P., Slagstad, D. și Loeng, H. (2008). Impactul schimbărilor climatice asupra producției biologice în Marea Barents. Clim. Schimbarea 87, 155-175. doi: 10.1007 / s10584-007-9369-6

CrossRef Full Text/Google Scholar

Falk-Petersen, S., Mayzaud, P., Kattner, G. și Sargent, J. R. (2009). Lipidele și strategia de viață a Arctic Calanus. Mar. Biol. Res. 5, 18-39. doi: 10.1080/17451000802512267

CrossRef Full Text/Google Scholar

Fox, C., Harris, R., Sundby, S., Achterberg, E.:, Allen, J. I., Allen, I. și colab. (2009). Legături transregionale în Atlanticul de nord – est-o analiză end-to-end a ecosistemelor pelagice. Oceanogr. Mar. Biol. Anu. Rev. 47, 1-76.

Gray, S. T., Graumlich, L. J., Betancourt, J. L. și Pederson, G. T. (2004). O reconstrucție bazată pe inele de copac a oscilației Multidecadale atlantice din 1567 A. D. Geophys. Res. Lett. 31, 1–4. doi: 10.1029/2004gl019932

CrossRef Full Text | Google Scholar

Heath, M. R., Fraser, J. G., Gislason, A., Hay, S. J., J. Distribuția de iarnă a Calanus finmarchicus în Atlanticul de Nord-Est. ICES J. Mar. Sci. 57, 1628–1635. doi: 10.1006 / jmsc.2000.0978

CrossRef Full Text/Google Scholar

Helaou inkt, P., și Beaugrand, G. (2007). Macroecologia Calanus finmarchicus și C. helgolandicus în Oceanul Atlantic de Nord și mările adiacente. Mar. Ecol. Progr. Ser. 345, 147–165. doi: 10.3354 / meps06775

CrossRef Full Text/Google Scholar

Hinder, S. L., Gravenor, Mb, Edwards, M., Ostle, C., Bodger, O. G., Lee, P. L. M. și colab. (2014). Modificări ale gamei multi-decadale vs. adaptare termică pentru copepodele oceanice din Atlanticul de Nord-Est în fața schimbărilor climatice. Glob. Schimbare Biol. 20, 140–146. doi: 10.1111 / gcb.12387

PubMed Abstract | CrossRef Full Text/Google Scholar

Hjort, J. (1914). Fluctuațiile marilor pescării din nordul Europei privite în lumina cercetărilor biologice. Raporturi Proc XTV Verbeaux R XTV Conseil Int. l ‘ Explor. 20, 1–228.

Google Scholar

Hoegh-Guldberg, O., Cai, R., Poloczanska, E. S., Brewer, P. G., Sundby, S., Hilmi, K. și colab. (2014). „Oceanul”, în schimbările climatice 2014: impacturi, adaptare și vulnerabilitate. Partea B: Aspecte Regionale. Contribuția grupului de lucru II la cel de-al cincilea raport de evaluare al Grupului interguvernamental privind schimbările climatice, eds V. R. Barros, C. B. Field, D. J. Dokken, M. D. Mastrandrea, K. J. Mach, T. E. Bilir, M. Chatterjee, K. L. Ebi, Y. O. Estrada, R. C. Genova, B. Girma, E. S. Kissel, A. N. Levy, S. MacCracken, P. R. mastrandrea și L. L. White (Cambridge, Marea Britanie; New York, NY: Cambridge University Press), 1655-1731.

Hollowed, A. B. și Sundby, S. (2014). Schimbarea vine în oceanele nordice. Perspect. Sci. 344, 1084–1085. doi: 10.1126 / știință.1251166

PubMed rezumat/CrossRef textul integral

Holst, J. C., R Inkttingen, I., și Melle, W. (2004). „Heringul”, în ecosistemul mării Norvegiei, eds H. R. Skjoldal, R. S-uri, A. F-uri, A. F-uri, A. A. Misund și A. R-uri (Trondheim: Tapir Academic Press), 137-202.

Hurrell, J. W., Kushnir, Y., Ottersen, G., și Visbeck, M. (eds.). (2003). Oscilația Atlanticului De Nord. Semnificația climatică și impactul asupra mediului. Washington, DC: Uniunea Geofizică Americană. Monografie Geofizică 134.

IPCC (2013). „Schimbările climatice 2013: baza științei fizice”, în contribuția grupului de lucru 1 la al cincilea raport de evaluare al Grupului interguvernamental privind schimbările climatice, eds T. F. Stocker, D. Qin, G.-K. Plattner, M. Tignor, S. K. Allen, J. Boschung, A. Nauels, Y. Xia, V. Bex și P. M. Midgley (Cambridge, Marea Britanie; New York, NY: Cambridge University Press), 1535.

Jansen, T. și Gislason, H. (2011). Temperatura afectează momentul reproducerii și migrației macroului din Marea Nordului. Cont. Raft Res. 31, 64-72. doi: 10.1016 / j. csr.2010.11.003

CrossRef Full Text/Google Scholar

Johnson, C. L., Leising, A. W., Runge, J. A., cap, E. J. H., Pepin, P., Plourde, S., și colab. (2008). Caracteristicile Calanus finmarchicus modele de repaus în Atlanticul de Nord-Vest. ICES J. Mar. Sci. 65, 339–350. doi: 10.1093/icesjms/fsm171

CrossRef Full Text/Google Scholar

j. Conținutul de lipide al Calanus finmarchicus în timpul iernării canalului Feroe-Shetland. Pește. Oceanogr. 8, 61–72. doi: 10.1046 / j. 1365-2419.1999. 00003.x

CrossRef Full Text/Google Scholar

Kahru, M., Brotas, V., Manzano-Sarabia, M. și Mitchell, B. G. (2011). Sunt flori de fitoplancton care apar mai devreme în Arctica? Glob. Schimbare Biol. 17, 1733–1739. doi: 10.1111 / j. 1365-2486.2010. 02312.x

CrossRef Full Text/Google Scholar

Kahru, M., Gille, S. T., Murtugudde, R., Strutton, P. G., Manzano-Sarabia, M., Wang, H. și colab. (2010). Corelații globale între vânturi și clorofila oceanică. J. Geophys. Res. 115: C12040. doi: 10.1029/2010JC006500

CrossRef Full Text | Google Scholar

Kilbourne, K. H., Alexander, M. A., and Nye, J. (2014). A low latitude paleoclimate perspective on Atlantic Multidecadal Variability. J. Mar. Syst. 133, 4–13. doi: 10.1016/j.jmarsys.2013.09.004

CrossRef Full Text | Google Scholar

Kjesbu, O. S., Bogstad, B., Devine, J. A., Gjøsæter, H., Howell, D., Ingvaldsen, R. B., et al. (2014). Synergies between climate and management for Atlantic cod fisheries at high latitudes. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 111, 3478–3483. doi: 10.1073/pnas.1316342111

PubMed Abstract | CrossRef Full Text/Google Scholar

Kristiansen, T., Drinkwater, K. F., Lough, G. R. și Sundby, S. (2011). Variabilitatea recrutării în cod din Atlanticul de Nord și dinamica potrivirii. PLoS Unul 6: e17456. doi: 10.1371/jurnal.pone.0017456

CrossRef text complet

Landa, C. S., Ottersen, G., Sundby, S., Dings Unqustr, G. E. și Stiansen, J. E. (2014). Recrutarea, limita de distribuție și temperatura habitatului unui gadoid arcto-boreal într-un mediu în schimbare climatică: un studiu de caz privind eglefinul Arctic de Nord-Est (Melanogrammus aeglefinus). Pește. Oceanogr. 23, 506–520. doi: 10.1111 / ceață.12085

CrossRef Full Text/Google Scholar

Lewandowska, A. M., Hillebrand, H., Lengfellner, K. și Sommer, U. (2014). Efectele temperaturii asupra diversității fitoplanctonului—legătura zooplanctonului. J. Sea Res. 85, 359-364. doi: 10.1016/j.seares.2013.07.003

CrossRef Full Text/Google Scholar

Lewandowska, A. și Sommer, U. (2010). Schimbările climatice și înflorirea primăverii: un studiu mezocosmos asupra influenței luminii și temperaturii asupra fitoplanctonului și mezozooplanctonului. Mar. Ecol. Prog. Ser. 405, 101–111. doi: 10.3354 / meps08520

CrossRef Full Text/Google Scholar

Lloret, J., Lleonart, J., sol, I., și Fromentin, J.-M. (2001). Fluctuațiile debarcărilor și condițiile de mediu în nord-vestul Mării Mediterane. Pește. Oceanogr. 10, 33–50. doi: 10.1046 / j. 1365-2419.2001. 00151.x

CrossRef Full Text/Google Scholar

l., și Beniston, M. (2011). Efectele oscilației Atlanticului de Nord (NAO) asupra modurilor combinate de temperatură și precipitații de iarnă în Munții mediteraneeni: relații și proiecții observate pentru secolul 21. Glob. Planeta. Schimbarea 77, 62-76. doi: 10.1016 / j.gloplacha.2011.03.003

CrossRef Text Complet/Google Scholar

Margalef, R. (1978). Forme de viață ale fitoplanctonului ca alternative de supraviețuire într-un mediu instabil. Oceanol. Acta 1, 493-509.

Google Scholar

Martinez, E., Antoine, D., D ‘ Ortenzio, F. și Gentili, B. (2009). Oscilații decadale la scară Bazinală bazate pe climă fitoplancton oceanic. Știință 326, 1253. doi: 10.1126 / știință.1177012

PubMed Abstract | CrossRef Full Text/Google Scholar

Maynou, F. (2011). „Impactul NAO asupra pescuitului mediteranean”, în impactul hidrologic, Socioeconomic și ecologic al oscilației Atlanticului de Nord în regiunea mediteraneană, progrese în cercetarea schimbărilor globale, Vol. 46, eds S. M. Vicente-Serrano și R. M. Trigo, (Dordrecht; Heidelberg; Londra; New York, NY: Springer), 236.

McQuatters-Gollop, A., Raitsos, D. E., Edwards, M., Pradhan, Y., Mee, L. D., lavandă, S. J. și colab. (2007). Un set de date privind clorofila pe termen lung relevă schimbarea regimului în biomasa fitoplanctonului din Marea Nordului fără legătură cu nivelurile de nutrienți. Limnol. Oceanogr. 52, 635–648. doi: 10.4319 / lo.2007.52.2.0635

CrossRef Full Text/Google Scholar

Melle, W., Ellertsen, B., și Skjoldal, H. R. (2004). „Zooplanctonul: legătura cu niveluri trofice superioare”, în ecosistemul mării norvegiene, eds H. R. Skjoldal, R. S Secrecttre, A. F Sectrn, O. A., Misund și I. R Seculttingen (Trondheimp: Tapir Academic Press), 203-226.

Google Scholar

Mueter, F. J., Broms, C., Drinkwater, K. F., Friedland, K. D., Hare, J. A., Hunt, G. L. Jr., și colab. (2009). Răspunsurile ecosistemului la variabilitatea oceanografică recentă în ecosistemele emisferei nordice cu latitudine mare. Prog. Oceanogr. 81, 93–110. doi: 10.1016 / j. pocean.2009.04.018

CrossRef Full Text/Google Scholar

Nakken, O. (1994). „Cauzele tendințelor și fluctuațiilor stocului de cod Arcto-norvegian”, în Simpozionul ICES pentru științe Marine, Vol. 198 (Copenhaga), 212-228.

n Inkttestad, L., Utne, K. R., Anthonypillai, V., Tangen, O., Valdemarsen, J. W., Oskarsson, S. și colab. (2013). Raport de croazieră din studiul coordonat al ecosistemului (IESSM) cu M/V „Libas”, M/V „Eros,” m/v „Finnur fr Unktivi” și R/V „Arni Fridriksson” în Marea Norvegiei și în apele înconjurătoare, 2 iulie – 9 august 2013.Document de lucru pentru grupul de lucru ICES privind stocurile distribuite pe scară largă (WGWIDE), 27 August – 2 septembrie 2013, Sediul Consiliului Internațional pentru explorarea apelor Maritime (ICES), Copenhaga, P. 42.

Nye, J. A., Baker, M. R., Bell, R., Kenny, A., Kilbourne, K. H., Friedland, K. D. și colab. (2014). Efectele ecosistemice ale oscilației Multidecadale Atlantice. J. Mar. Syst. 133, 103–116. doi: 10.1016 / j. jmarsys.2013.02.006

CrossRef Full Text/Google Scholar

Nye, J. A., Link, J. S., Hare, J. A., și Overholtz, W. J. (2009). Schimbarea distribuției spațiale a stocurilor de pește în raport cu clima și dimensiunea populației de pe platoul continental din nord-estul Statelor Unite. Mar. Ecol. Prog. Ser. 393, 111–129. doi: 10.3354 / meps08220

CrossRef Full Text/Google Scholar

Planque, B., și Fr. Temperatura și recrutarea codului Atlantic (Gadus morhua). Poate. J. Pește. Aquat. Sci. 56, 2069–2077. doi: 10.1139/f99-114

CrossRef Full Text/Google Scholar

Poloczanska, E. S., Brown, C. J., Sydeman, W. J., Kiessling, W., Schoeman, D. S., Moore, P. J. și colab. (2013). Amprenta globală a schimbărilor climatice asupra vieții marine. Nat. Clim. Schimbarea 3, 919-925. doi: 10.1038 / nclimate1958

CrossRef Full Text/Google Scholar

p Unustrtner, H.-O., Bock, C., Knust, R., Lannig, G., Lucassen, M., Mark, F. C. și colab. (2008). Codul și clima într-o clină latitudinală: analize fiziologice ale efectelor climatice la peștii marini. Clim. Rezoluția 37, 253-270. doi: 10.3354 / cr00766

CrossRef Full Text/Google Scholar

Preziosi, B. M. și Runge, J. A. (2014). Efectul temperaturilor calde asupra succesului eclozării copepodului planctonic marin, Calanus finmarchicus. J. Plancton Res. 36, 1381-1384. doi: 10.1093/planct/fbu056

CrossRef Text Complet/Google Scholar

Racault, M.-F., Le qu Unqtr, C., Buitenhuis, E., Sathyendranath, S., și Platt, T. (2012). Fenologia fitoplanctonului în oceanul global. Ecol. Indic. 14, 152–163. doi: 10.1016 / j.ecolind.2011.07.010

CrossRef Full Text/Google Scholar

Raitsos, D. E., Pradhan, Y., lavandă, S. J., Hoteit, I., McQuatters-Gollop, A., Reid, P. C. și colab. (2014). De la mătase la satelit: jumătate de secol de anomalii de culoare oceanică în Atlanticul de Nord-Est. Glob. Schimbare Biol. 20, 2117–2123. doi: 10.1111 / gcb.12457

PubMed Abstract | CrossRef Full Text/Google Scholar

Rey-Rassat, C., Irigoien, X., Harris, R., și Carlotti, F. (2002). Costul Energetic al dezvoltării gonadelor în Calanus finmarchicus și C. helgolandicus. Mar. Ecol. Prog. Ser. 238, 301–306. doi: 10.3354/meps238301

CrossRef Full Text | Google Scholar

Rhein, M., Rintoul, S. R., Aoki, S., Campos, E., Chambers, D., Feely, R. A. și colab. (2013). „Observații: ocean”, în schimbările climatice 2013: baza științei fizice. Contribuția grupului de lucru I la cel de-al cincilea raport de evaluare al Grupului interguvernamental privind schimbările climatice, eds T. F. Stocker, D. Qin, G.-K. Plattner, M. Tignor, S. K. Allen, J. Boschung, A. Nauels, Y. Xia, V. Bex și P. M. Midgley (Cambridge; New York: Cambridge University Press), 225-315.

Richardson, A. J. și Shoeman, D. S. (2004). Impactul climatic asupra ecosistemelor planctonului din Atlanticul de Nord-Est. Știință 305, 1609-1612. doi: 10.1126 / știință.1100958

PubMed Abstract | CrossRef Full Text/Google Scholar

Rollefsen, G., și Vedel t Unktsigning, Unkts. (eds.). (1949). Schimbări climatice în Arctica în raport cu plantele și animalele. Raporturi Proc XTV Verbeaux R XTV Conseil Int. l ‘ Explor. 125, 1–52.

Rose, J. M. și Caron, D. A. (2007). Temperatura scăzută constrânge ratele de creștere ale protiștilor heterotrofi? Dovezi și implicații pentru înflorirea algelor în apă rece. Limnol. Oceanogr. 52, 886–895. doi: 10.4319 / lo.2007.52.2.0886

CrossRef Full Text/Google Scholar

Rose, J. M., Feng, Y., DiTullio, G. R., Dunbar, R. B., Hare, C. E., Lee, P. A. și colab. (2009). Efectele sinergice ale fierului și temperaturii asupra ansamblurilor de fitoplancton și microzooplancton din Antarctica. Biogeosciences 6, 3131-3147. doi: 10.5194 / bg-6-3131-2009

CrossRef text complet

Rubao, R., Edwards, M., Mackas, D. L., Runge, J. A. și Thomas, A. C. (2010). Fenologia planctonului marin și istoria vieții într-un climat în schimbare: cercetări actuale și direcții viitoare. J. Plancton Res. 32, 1355-1368. doi: 10.1093/planct/fbq062

PubMed Abstract | CrossRef Full Text/Google Scholar

Runge, J. A., Rubao, J. I., Thompson, C. R. S., înregistrare, N. R., Chen, C., Vandemark, D. C. și colab. (2015). Persistența Calanus finmarchicus în vestul golfului Maine în timpul încălzirii extreme recente. J. Plancton Res. 37, 221-232. doi: 10.1093/planct/fbu098

CrossRef Text Complet/Google Scholar

Russell, F. S., spre sud, A. J., Boalch, G. T. și Butler, E. I. (1971). Modificări ale condițiilor biologice în canalul Englis de pe Plymouth în ultima jumătate de secol. Natură 234, 468-470. doi: 10.1038/234468a0

CrossRef Full Text/Google Scholar

Schofield, O., Chant, R., Cahill, B., Castelao, R., Gong, D., Kahl, A. și colab. (2008). Punctul de vedere decadal al Mid-Atlantic Bight pentru COOLroom: se schimbă sistemul nostru de coastă? Oceanografie 21, 108-117. doi: 10.5670/oceanog.2008.08

CrossRef text complet

Scott, C. L., Kwasniewski, S., Falk-Petersen, S. și Sargent, J. R. (2000). Lipids and life strategies of Calanus finmarchicus, Calanus glacialis and Calanus hyperboreus in late autumn, Kongsfjorden, Svalbard. Polar Biol. 23, 510–516. doi: 10.1007/s003000000114

CrossRef Full Text | Google Scholar

Steinacher, M., Joos, F., Frölicher, T. L., Bopp, L., Cadule, P., Cocco, V., et al. (2010). Projected 21st century decrease in marine productivity: a multi-model analysis. Biogeosciences 7, 979–1005. doi: 10.5194/bg-7-979-2010

CrossRef Full Text | Google Scholar

Sundby, S. (2000). Recrutarea stocurilor de cod din Atlantic în raport cu temperatura și advecția populațiilor de copepod. Sarsia 85, 277-298. doi: 10.1080 / 00364827.2000.10414580

CrossRef Full Text/Google Scholar

Sundby, S., și Drinkwater, K. (2007). Despre mecanismele din spatele semnalelor anomaliei de salinitate din nordul Atlanticului de Nord. Prog. Oceanogr. 73, 190–202. doi: 10.1016 / j. pocean.2007.02.002

CrossRef Full Text/Google Scholar

Sundby, S., și Nakken, K. (2008). Schimbări spațiale în habitatele de reproducere ale Codului Arcto-norvegian legate de oscilațiile climatice multidecdale și schimbările climatice. ICES J. Mar. Sci. 65, 953–962. doi: 10.1093 / icesjms / fsn085

CrossRef Full Text/Google Scholar

Sutton, R. T. și Hodson, D. L. R. (2005). Oceanul Atlantic forțând climatul de vară din America de Nord și Europa. Știință 309, 115-118. doi: 10.1126 / știință.1109496

PubMed Abstract | CrossRef Full Text/Google Scholar

Sverdrup, H. U. (1953). Cu privire la condițiile pentru înflorirea vernală a fitoplanctonului. J. Conseil Permanent Int. de l ‘ explorare de la Mer 18, 287-295. doi: 10.1093 / icesjms / 18.3.287

CrossRef Full Text/Google Scholar

Toresen, R., și O. J. (2000). Variația abundenței heringului norvegian de primăvară (Clupea harengus, Clupeidae) de-a lungul secolului 20 și influența fluctuațiilor climatice. Pescuitul De Pește 1, 231-256. doi: 10.1046 / j. 1467-2979.2000. 00022.x

CrossRef Text Complet/Google Scholar

Trigo, R. M. (2011). „Impactul NAO asupra resurselor hidrologice ale Mediteranei de Vest”, în impactul hidrologic, Socioeconomic și ecologic al oscilației Atlanticului de Nord în regiunea mediteraneană, progrese în cercetarea schimbărilor globale 46, eds S. M. Vicente-Serrano și R. M. Trigo (Dordrecht; Heidelberg; Londra; New York: Springer), 236.

Uriarte, A. și Lucio, P. (2001). Migrația macroului adult de-a lungul marginii raftului Atlantic European dintr-un experiment de etichetare din sudul Golfului Biscaya în 1994. Pește. Res. 50, 129-139. doi: 10.1016 / S0165-7836 (00)00246-0

CrossRef Full Text | Google Scholar

Vicente-Serrano, S. M., și Trigo, R. M. (eds.). (2011). „Impactul hidrologic, socioeconomic și ecologic al oscilației Atlanticului de Nord în regiunea mediteraneană”, în Advances in Global Change Research 46 (Dordrecht; Heidelberg; Londra; New York: Springer), 236.

Wernand, M. R., van der Woerd, H. J. și Gieskes, W. W. C. (2013). Tendințe în culoarea oceanului și concentrația de clorofilă din 1889 până în 2000 la nivel mondial. PLoS Unul 8: e63766. doi: 10.1371/jurnal.pone.0063766

CrossRef text complet

Wilson, R. J., Speirs, D. C. și Heath, M. R. (2015). Despre lipsa surprinzătoare a diferențelor dintre două specii de copepod calanoid congeneric, Calanus finmarchicus și C. helgolandicus. Progr. Oceanogr. 134, 413–431. doi: 10.1016 / j. pocean.2014.12.008

CrossRef textul integral

Zahn, R. (1992). Puzzle de circulație a oceanului adânc. Natură 356, 744-746. doi: 10.1038 / 356744a0

CrossRef Text Complet / Google Scholar

Lasă un răspuns

Adresa ta de email nu va fi publicată.