Holometabolisme

opprinnelsen til fullstendig metamorfose i insekter har vært gjenstand for en langvarig, og til tider voldsom, debatt. En av de første teoriene som ble foreslått Var En Av William Harvey i 1651. Harvey foreslo at næringsstoffene som finnes i insektegget er så knappe at det var valg for at embryoet skulle bli tvunget til å klekke før utviklingen var ferdig. Under larvelivet etter luken ville det» desembryoniserte » dyret samle ressurser fra det ytre miljø og nå puppetrinnet, som Harvey så på som den perfekte eggformen. Imidlertid gjennomførte Jan Swammerdam en disseksjonsstudie og viste at puppeformer ikke er egglignende, men i stedet mer av en overgangsfase mellom larver og voksne.I 1883 revitaliserte John Lubbock harveys hypotese og hevdet at opprinnelsen og utviklingen av holometabolansk utvikling kan forklares av embryoens veslevoksne eklosjon. Hemimetabolan arter, hvis larver ser ut som den voksne, har et embryo som fullfører alle utviklingsstadier (nemlig: «protopod», «polipod» og «oligopod» stadier) inne i eggeskallet. Holometabolanske arter har i stedet vermiform larver og et puppestadium etter ufullstendig utvikling og klekking. Debatten fortsatte gjennom det tjuende århundre, med noen forfattere (Som Charles Pé I 1902) som hevdet den veslevoksne eklosjonsteorien outlandish, Antonio Berlese reetablerte Den som den ledende teorien i 1913, Og Augustus Daniel Imms spredte den mye blant Angelsaksiske lesere fra 1925 (se Wigglesworth 1954 for gjennomgang). En av de mest omstridte aspektene av veslevoksne eclosion teori som drevet videre debatt innen evolusjon og utvikling var forslaget om at hemimetabolan nymphal stadier tilsvarer holometabolan pupal scenen. Kritikere av denne teorien (mest kjent H. E. Hinton) hevder at post-embryonal utvikling i hemimetabolans og holometabolans er ekvivalente, og heller den siste nymphal instar stadium av hemimetabolans ville være homolog til holometabolan puppe. Mer moderne meninger fortsatt svinge mellom disse to oppfatninger av hemi-til holometabolan evolusjonære trend.J. W. Truman Og L. M. Riddiford, i 1999, revitaliserte den veslevoksne eklosjonsteorien med fokus på endokrin kontroll av metamorfose. De postulerte at hemimetabolan arter klekkes etter tre embryonale «moults» i en nymphal form lik den voksne, mens holometabolan arter klekkes etter bare to embryonale ‘moults’ i vermiform larver som er svært forskjellig fra den voksne. I 2005 ble Imidlertid B. Konopová Og J. Zrzavý rapporterte ultrastrukturstudier på tvers av et bredt spekter av hemimetabolan-og holometabolan-arter og viste at embryoet til alle arter i begge grupper produserer tre kutikulære avsetninger. Det eneste unntaket var Diptera Cyclorrhapha (urangert taxon av «høye» Dipteraner, innenfor infraorder Muscomorpha, som inkluderer den høyt studerte Drosophila melanogaster) som har to embryonale nagler, mest sannsynlig på grunn av sekundært tap av den tredje. Kritikere av veslevoksne eclosion teori hevder også at larve former av holometabolans er svært ofte mer spesialisert enn de av hemimetabolans. X. Belles illustrerer at maggot av en fruktfly » ikke kan tenkes som en vermiform og apodøs (legless) skapning som klekket ut i et tidlig embryonalt stadium.»Det er faktisk ekstremt spesialisert: for eksempel er kardiostipene og dististipene i munnen smeltet, som i noen mygg, og disse delene er også smeltet til mandiblene og danner dermed de typiske munnkrokene av fly larver. Maggots er også sekundært, og ikke primitivt, apodous. De er mer avledet og spesialisert enn kakerlakk nymfe, et sammenlignbart og karakteristisk hemimetabolan eksempel.Mer nylig har et økt fokus på hormonell kontroll av insektmetamorfose bidratt til å løse noen av de evolusjonære koblingene mellom hemi – og holometabolanske grupper. Spesielt har orkestrering av juvenile hormon (JH) og ecdysteroider i molting og metamorfose prosesser fått mye oppmerksomhet. Den molekylære vei for metamorfose er nå godt beskrevet: periodiske pulser av ecdysteroider induserer smelting til en annen umoden instar (nymphal i hemimetabolan og larv i holometabolan arter) i nærvær AV JH, men den programmerte opphør AV jh syntese i instars av en terskel størrelse fører til ecdysteroid sekresjon induserende metamorfose. Eksperimentelle studier viser at, med unntak av høyere Diptera, behandling av den endelige instar scenen med JH fører til en ekstra umoden molt og repetisjon av det stadiet. Den økte forståelsen av den hormonelle vei involvert i metamorfose aktivert direkte sammenligning mellom hemimetabolan og holometabolan utvikling. Mest spesielt er transkripsjonsfaktoren Krü homolog 1 (Kr-h1) som er en annen viktig antimetamorf transduser AV JH-banen (opprinnelig demonstrert I d. melanogaster og i beetle Tribolium castaneum) blitt brukt til å sammenligne hemimetabolan og holometabolan metamorfose. Nemlig, Den Krü homolog 1 oppdaget i kakerlakk Blattella germanica (en representant hemimatabolan arter), «BgKr-h1», ble vist å være svært lik orthologues i andre insekter fra holometabolan bestillinger. Sammenlignet med mange andre sekvenser er bevaringsnivået høyt, selv Mellom B. germanica og d. melanogaster, en høyt avledet holometabolanart. Bevaringen er spesielt høy i C2H2 zn-fingerdomenet til den homologe transduseren, som er det mest komplekse bindingsstedet. Denne høye grad av bevaring AV C2H2 Zn finger domene i alle studerte arter tyder På At Kr-h1 transduser funksjon, en viktig del av den metamorfe prosessen, kan ha vært generelt konservert over hele Klassen Insecta.

I 2009, En pensjonert Britisk planktolog, Donald I. Williamson, publisert en kontroversiell artikkel I tidsskriftet Proceedings Of The National Academy Of Sciences (Via Academy medlem Lynn Margulis gjennom en unik innlevering rute I PNAS som tillot medlemmer å peer review manuskripter innsendt av kolleger), Der Williamson hevdet at larve larve form stammer fra fløyel ormer gjennom hybridogenesis med andre organismer, noe som gir stiger til holometabolan arter. Dette papiret ble møtt med alvorlig kritikk, og ansporet en opphetet debatt i litteraturen.

Legg igjen en kommentar

Din e-postadresse vil ikke bli publisert.