Holometabolism

昆虫の完全な変態の起源は、長期的な、そして時には激しい議論の対象となっています。 最初に提案された理論の1つは、1651年にWilliam Harveyによって提案されたものでした。 ハーヴェイは、昆虫の卵に含まれる栄養素が非常に不足しているため、胚が発達の完了前に孵化することを余儀なくされる選択があることを示唆した。 孵化後の幼虫の生活の間に、”脱胚”動物は外部環境から資源を蓄積し、harveyが完璧な卵の形と見なしたさなぎの段階に達するでしょう。 しかし、Jan Swammerdamは解剖学的研究を行い、蛹の形態は卵のようなものではなく、幼虫と成虫の間の移行期であることを示した。1883年、ジョン-ラボックはハーヴェイの仮説を再活性化し、ホロメタボランの発生の起源と進化は胚の早熟な進化によって説明できると主張した。 幼虫が大人のように見えるHemimetabolan種にすべての発達の段階を完了する胚があります(即ち:卵殻の中の「protopod」、「polipod」および「oligopod」の段階)。 ホロメタボラン種は、代わりに不完全な発達と孵化の後に虫状の幼虫とさなぎの段階を持っています。 議論は20世紀まで続き、いくつかの著者(1902年のCharles Pérezのように)は早熟な折衷説を風変わりに主張し、Antonio Berleseは1913年にそれを主要な理論として再確立し、Augustus Daniel Immsは1925年からアングロサクソン人の読者の間で広く普及した(レビューについてはWigglesworth1954を参照)。 進化と発展の分野でさらなる議論を煽っ早熟eclosion理論の最も論争の側面の一つは、hemimetabolan幼虫段階はholometabolan蛹段階と同等であるという提案でした。 この理論の批評家(最も顕著なH.E.Hinton)は、hemimetabolansとholometabolansの胚発生後の発達は同等であり、むしろhemimetabolansの最後の幼虫の初期段階はholometabolan蛹と相同であると主張している。 より現代的な意見は、hemi-to holometabolan進化の傾向のこれら二つの概念の間でまだ振動しています。

J.W.トルーマンとL.M.リディフォードは、1999年に、変態の内分泌制御に焦点を当てて早熟エクロシオン理論を活性化しました。 彼らは、hemimetabolan種が3つの胚の「脱皮」の後に成虫に似た幼虫の形に孵化するのに対し、holometabolan種は2つの胚の「脱皮」の後に成虫とは非常に異なる虫状の幼虫に孵化すると仮定した。 しかし、2005年には、B.KonopováとJ. Zrzav βはhemimetabolanおよびholometabolan種の広い範囲を渡る超微細構造の調査を報告し、両方のグループのすべての種のはいが三つのクチクラの沈殿を作り出すことを示した。 唯一の例外は双翅目Cyclorrhapha(高度に研究されたショウジョウバエmelanogasterを含むinfrarorder Muscomorpha内の”high”Dipteransの分類群)であり、二つの胚のキューティクルを持っている。 早熟エクロシオン理論の批評家はまた、ホロメタボランの幼虫の形態は非常に多くの場合、hemimetabolansのものよりも専門的であると主張しています。 X.Bellesは、ショウジョウバエのウジは”初期の胚の段階で孵化した虫状でapodous(脚のない)生き物として想像することはできないことを示しています。”それは実際には非常に特殊です:例えば、口のcardiostipesとdististipesは、いくつかの蚊のように融合し、これらの部分はまた、下顎骨に融合し、したがって、ハエの幼虫の典型 ウジはまた、二次的であり、原始的ではなく、apodousである。 それらはゴキブリのニンフ、対等で、独特のhemimetabolanの例より得られ、専門にされます。

最近では、昆虫の変態のホルモン制御に焦点を当てることが増え、ヘミグループとホロメタボラングループの間の進化的リンクのいくつかを解決す 特に、脱皮および変態過程における若年ホルモン(JH)およびエクジステロイドのオーケストレーションは、多くの注目を集めている。 変態のための分子経路は、今よく説明されています: ecdysteroidsの周期的なパルスは、JHの存在下で別の未熟なinstar(hemimetabolanの幼虫とholometabolan種の幼虫)に脱皮を誘導するが、しきい値サイズのinstarsでJH合成のプログラムされた停止は、変態を誘導するecdysteroid分泌につながる。 実験的研究は、より高い双翅目を除いて、JHによる最終的なinstar段階の治療は、追加の未熟な脱皮およびその段階の繰り返しを引き起こすことを示す。 変態にかかわるホルモン性の細道の高められた理解はhemimetabolanとholometabolanの開発間の直接比較を可能にしました。 最も顕著なのは、転写因子Krüppelホモログ1(Kr-h1)は、JH経路のもう一つの重要な反メタモルフィック変換器である(最初はD.melanogasterとbeetle Tribolium castaneumで実証されている)hemimetabolanとholometabolan変態を比較するために使用されている。 すなわち、ゴキブリBlattella germanica(代表的なhemimatabolan種)で発見されたKrüppelホモログ1、”BgKr-h1″は、holometabolan注文から他の昆虫のオルソログと非常に類似していることが示された。 他の多くの配列と比較して、保全のレベルは、b.germanicaとD.melanogaster、高度に派生したホロメタボラン種の間でさえ高いです。 保存は、最も複雑な結合部位である相同トランスデューサのC2H2Znフィンガードメインで特に高いです。 すべての研究種におけるC2h2Znフィンガードメインの保存のこの高度は、kr-h1トランスデューサ機能、変成過程の重要な部分は、一般的にクラスInsecta全体で保存されている可能性があることを示唆している。

2009年には、引退した英国のplanktologist、ドナルドI。 ウィリアムソンは、ジャーナルProceedings of the National Academy of Sciences(アカデミーメンバーのLynn Margulisを介して、メンバーが同僚によって提出された原稿をピアレビューすることを可能にしたPNASのユニークな提出ルートを介して)に物議を醸す論文を発表し、ウィリアムソンは、キャタピラの幼虫の形態は、他の生物との雑種形成を介してベルベットワームに由来し、ホロメタボラン種に上昇を与えると主張した。 この論文は厳しい批判を受け、文献での激しい議論に拍車をかけた。

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