Frontiers in Marine Science

Attributs de l’écosystème

L’écosystème de floraison printanière de l’Atlantique Nord s’étend du bord nord du gyre subtropical de l’Atlantique Nord à environ 30°N jusqu’aux écosystèmes arctiques du détroit de Davis entre le Canada et le Groenland, à travers le détroit de Fram entre la mer de Norvège et le Bassin Polaire et le long de la partie la plus septentrionale de la mer de Barents à 80°N (Hoegh–Guldberg et coll., 2014). La région est caractérisée par un cycle saisonnier prédominant dans la production primaire avec le pic amplifié et retardé avec l’augmentation des latitudes (Racault et al., 2012) et avec une durée de floraison raccourcie (Ellingsen et al., 2008). Cela est en grande partie dû au cycle de lumière extrême au nord du cercle polaire où l’obscurité hivernale cesse la production primaire. Cette partie la plus septentrionale de l’Atlantique Nord est unique car c’est la seule partie des océans du monde où les conditions d’eau libre et libre sont libres sous le cycle de lumière extrême de la noirceur hivernale et du soleil de minuit estival. Dans le nord du Pacifique Nord, un cycle lumineux similaire n’existe qu’au nord du détroit de Béring dans l’océan Polaire, et dans l’hémisphère Sud, le continent antarctique occupe des latitudes méridionales similaires (Figure 1).

FIGURE 1
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Figure 1. Le cycle lumineux saisonnier structure fortement la production de phytoplancton à des latitudes élevées, et cet effet tombe en cascade à des niveaux trophiques plus élevés. Le panneau de droite montre la variation latitudinale de la longueur de la lumière du jour pour les deux solstices (environ le 21 juin et le 22 décembre) et pour les deux équinoxes (environ le 20 mars et le 22 septembre). La source de la carte globale de la concentration moyenne annuelle en chlorophylle provient du capteur satellite SeaWIFS moyenné sur l’intervalle du 4 septembre 1997 au 30 novembre 2010 (panneau de gauche). http://oceancolor.gsfc.nasa.gov/cgi/l3/S19972472010334.L3m_CU_CHL_chlor_a_9km.png?sub=img.

Différent des écosystèmes terrestres à hautes latitudes, la production primaire en mer est asymétrique par rapport au cycle de la lumière en raison de l’absorption extrêmement efficace des nutriments du phytoplancton minuscule et nombreux avec son rapport surface / volume élevé. Cela fait que les nutriments qui sont mélangés des profondeurs dans la zone photique pendant l’hiver sont consommés très rapidement lorsque la lumière revient au printemps. Après l’effondrement de la floraison printanière, en raison de la prédation par le zooplancton et de l’épuisement des nutriments, la production estivale se poursuit à un niveau beaucoup plus bas, principalement causé par la production régénérée. La production primaire nette annuelle varie d’environ 500 g C an-1 dans les régions côtières à environ 150 g C an-1 dans les plus hautes latitudes de l’Atlantique Nord (Mueter et al., 2009). La partie la plus méridionale et la plus chaude du biome semble avoir la production primaire la plus élevée (Mueter et al., 2009). En pleine mer, le système est dominé par des diatomées dans la phase initiale de la floraison printanière épuisant le silicate de la zone photique. Elle est suivie d’une communauté de phytoplancton dominée par les flagellés pendant la production estivale modérée (McQuatters-Gollop et al., 2007; Fox et coll., 2009).

Les organismes des niveaux trophiques supérieurs des écosystèmes de l’Atlantique Nord-Est sont adaptés au cycle saisonnier de la production primaire avec une activité saisonnière prédominante dans l’alimentation et la reproduction. En particulier, la production d’œufs et l’apparition ultérieure de la progéniture qui se nourrit de plancton doivent être adaptées au cycle saisonnier de la production de plancton. On a émis l’hypothèse que l’absence de synchronie dans ces processus entraînerait l’échec du recrutement des stocks de poissons (p. ex., Hjort, 1914; Cushing, 1982). Dans la partie sud du biome, la production primaire hivernale peut être suffisamment élevée pour soutenir le comportement de frai en automne et en hiver, mais à des latitudes plus élevées, en particulier au nord de 60 ° N, les organismes marins sont de plus en plus contraints au cycle de frai printanier (par exemple, Ellertsen et al., 1989) en raison de l’absence presque totale de production primaire pendant la période sombre de l’hiver. Ce cycle lumineux saisonnier à haute latitude a permis de développer des copépodes herbivores avec l’attribut particulier d’une alimentation très efficace pendant la courte saison de production de phytoplancton et du dépôt de grandes réserves de lipides pour l’hivernage à des profondeurs plus profondes pendant l’hiver (Falk-Petersen et al., 2009). Les espèces dominantes de zooplancton possédant de tels attributs sont le Calanus arcto-boréal finmarchicus et le Calanus glacialis et le Calanus hyperboreus de l’Arctique (Melle et al., 2004). Le hareng norvégien planctivore (Clupea harengus) qui fraie au printemps est particulièrement adapté à l’alimentation de C. finmarchicus et a donc développé une stratégie d’hivernage similaire (Holst et al., 2004), ce qui implique que les poissons migrent hors de la couche pélagique vers de plus grandes profondeurs où ils réduisent leur activité. Cependant, contrairement à C. finmarchicus, le hareng n’est pas dispersé dans les couches profondes, mais maintient son comportement de scolarisation pendant l’hivernage. D’autres espèces de poissons planctivores ont développé différentes adaptations. Par exemple, le maquereau de l’Atlantique (Scomber scombrus; Uriarte et Lucio, 2001), plus adapté aux régions tempérées, et le merlan bleu (Micromesistius poutassou; Bailey, 1982) utilisent les hautes latitudes uniquement pour se nourrir en été, et migrent hors des hautes latitudes et vers le sud dans des régions où les concentrations de plancton sont suffisamment élevées pour se nourrir en hiver (par exemple, Casini et al., 2004). Bien que les poissons de fond et d’autres espèces piscivores se nourrissent d’organismes plus gros pendant l’hiver et soient indépendants du plancton pour se nourrir au stade adulte, leur progéniture planctivore doit coexister avec le cycle de production primaire et leurs cycles de frai doivent être ajustés en conséquence. Par conséquent, le cycle lumineux saisonnier qui est indépendant du changement climatique a une influence profonde sur les organismes à tous les niveaux trophiques des écosystèmes marins des hautes latitudes. La migration vers le nord des espèces tempérées des latitudes inférieures induite par le changement climatique peut devenir limitée en raison du manque d’adaptation au dépôt lipidique et à l’hivernage nécessaires.

Variabilité climatique de l’océan Atlantique Nord

L’océan Atlantique Nord possède les séries chronologiques les plus complètes d’abondances d’organismes marins, du zooplancton aux poissons, avec lesquelles examiner les impacts climatiques. Certaines de ces séries chronologiques remontent à plus de 100 ans (p. ex. Nakken, 1994; Toresen et Østvedt, 2000; Kjesbu et al., 2014). Ceux-ci permettent une perspective particulière sur le changement climatique dans cette région par rapport à d’autres parties des océans du monde. Une gamme d’échelles spatio-temporelles de variabilité a été identifiée, allant de l’échelle de temps interannuelle à l’échelle de temps multidécadaire. En général, les échelles spatiales et temporelles sont liées à des phénomènes climatiques de plus grande étendue spatiale ayant des échelles de temps plus longues (Drinkwater et al., 2014). Ici, nous limiterons la description de la variabilité climatique à deux phénomènes spécifiques, l’Oscillation interannuelle à décennale de l’Atlantique Nord (NAO) et l’Oscillation multidécadale de l’Atlantique (AMO). Avec une périodicité d’environ 60 à 80 ans (Delworth et Mann, 2000; Alexander et al., 2014), il est difficile de faire la distinction entre les augmentations de la température des océans liées à l’OMA et un signal de changement climatique lors de l’analyse de séries chronologiques relativement courtes. De même, attribuer des changements dans de courtes séries chronologiques biologiques aux réponses au changement climatique peut être trompeur. L’ONA, en revanche, avec son mode de variabilité interannuel à décennal et son étendue spatiale limitée, par rapport à l’OMA, est trivial à distinguer du changement climatique mondial anthropique. Les deux phénomènes ont été associés à un large éventail d’impacts sur les écosystèmes marins et leurs organismes. Un aperçu des impacts de l’OAN est présenté par Hurrell et al. (2003); et un aperçu de l’OMA est présenté par Alheit et al. (2014).

Les effets de la variabilité climatique à l’échelle décennale ont été bien documentés, en particulier les impacts de la NAO, une anomalie de différence de pression atmosphérique observée entre la Basse islandaise (mesurée dans la partie occidentale de l’Islande) et la Haute des Açores (mesurée soit aux Açores, soit à Lisbonne, au Portugal; par exemple, Hurrell et al., 2003). La NAO est associée à des manifestations de température et de flux de courant opposées dans le Nord-Est et l’Atlantique Nord-Ouest (Sundby et Drinkwater, 2007) et à des trajectoires de tempête et des précipitations opposées dans les zones nord-est et centre-est / Méditerranée de l’Atlantique Nord (López-Moreno et al., 2011). Les impacts de l’OAN sur les écosystèmes marins sont complets et bien documentés (p. ex., Drinkwater et al., 2003) bien que la compréhension mécaniste ne soit souvent pas claire, car l’OAN entraîne des changements dans un certain nombre de variables climatiques telles que la température de la mer, le forçage du vent, les changements de flux volumique, le mélange vertical, les précipitations et les conditions de luminosité grâce à ses effets sur la nébulosité. De plus, en raison des différences spatiales des effets de l’OAN sur les variables climatiques dans l’Atlantique Nord, les différentes régions de l’Atlantique Nord présentent une grande diversité de réponses écosystémiques. Dans le nord-est de l’Atlantique Nord, les impacts sur les écosystèmes marins ont été principalement associés aux effets combinés sur la variabilité du flux de l’eau de l’Atlantique dans la région et la température. Dans la mer de Barents, un indice élevé de NAO entraîne une augmentation de l’afflux de masses d’eau de l’Atlantique et une température plus élevée (Sundby et Drinkwater, 2007), ce qui entraîne une production plus élevée de plancton (Dalpadado et al., 2014). À leur tour, les températures plus élevées sont associées à une augmentation de la production de poisson (p. ex., Kjesbu et al., 2014). Dans la région méditerranéenne, un indice NAO positif est associé à des précipitations inférieures à la normale (Trigo, 2011). En Méditerranée occidentale, les captures d’un certain nombre d’espèces de poissons côtiers ont augmenté avec l’augmentation du mélange éolien et du ruissellement des terres associés à un indice NAO négatif (Lloret et al., 2001). Les réponses à la pêche dans les autres parties de la Méditerranée sont différentes de la partie occidentale, comme le montrent les pêcheries de merlu européen (Maynou, 2011). Drinkwater et al. présentent un aperçu plus complet des réponses liées à l’OAN dans la partie nord-est de l’Atlantique Nord et en mer Méditerranée. (2003) et Vicente-Serrano et Trigo (2011), respectivement.

L’autre mode climatique prédominant, l’OMA, est défini comme l’anomalie de température de surface de la mer réduite en moyenne sur l’Atlantique Nord à partir de l’équateur entre 60° et 70°N, la latitude réelle choisie étant dépendante de l’auteur. Une périodicité de type AMO a été détectée à partir de données sur les cernes des arbres remontant au XVIe siècle (Gray et al., 2004) et aux XIVe et XVe siècles dans les archives paléo marines dans les Caraïbes (Kilbourne et al., 2014). L’OMA a un mode opposé mais plus faible dans l’hémisphère sud (Sutton et Hodson, 2005).

L’augmentation de la température dans l’Atlantique Nord depuis la fin des années 1970 s’est produite pendant une phase d’augmentation de l’OMA, ce qui implique que le changement climatique anthropique et la phase positive de l’OMA ont contribué à augmenter la température dans le secteur de l’Atlantique Nord au cours des 40 dernières années. En raison de la longue échelle de temps de l’OMA et du passage à une phase positive depuis la fin des années 1970, il est difficile d’interpréter dans quelle mesure une grande partie de l’augmentation récente de la température au-dessus de l’Atlantique Nord est liée à l’OMA et dans quelle mesure est causée par le changement climatique anthropique mondial. En somme, l’augmentation observée de la température de surface de la mer de 1970 à 2010 est plus élevée dans le nord de l’Atlantique nord que partout ailleurs dans les océans du monde (Rhein et al., 2013). Pour la même raison, la diminution de la glace de mer arctique depuis 1978 observée à partir de l’imagerie satellite (http://nsidc.org/arcticseaicenews/) doit être interprétée avec précaution comme un signal de changement climatique mondial puisque le signal AMO s’étend également dans l’Arctique (Drinkwater et al., 2014). En plus du signal de température, la phase positive de l’AMO (températures élevées) est associée à une basse pression anormale entre 20 ° S et 50 ° N entraînant une réduction de la vitesse du vent sur l’Atlantique tropical et une augmentation des précipitations dans la partie orientale de l’Atlantique tropical (Alexander et al., 2014).

Les impacts de la variabilité de l’OMA sur les écosystèmes marins ont été documentés pour les poissons planctivores et piscivores, ainsi que pour le zooplancton, bien que ce dernier soit limité à la phase récente d’augmentation de la température après les années 1960. La phase précédente de réchauffement de l’OMA qui s’est produite entre les années 1920 et 1940 a provoqué des changements similaires dans les écosystèmes marins des hautes latitudes, comme ceux du réchauffement récent. Le réchauffement au début du XXe siècle a été remarqué par la communauté des sciences marines, en particulier les biologistes du poisson, avec une conférence spéciale du CIEM sur le changement climatique tenue en 1948 (Rollefsen et Vedel Tåning, 1949). Drinkwater (2006) a présenté un examen complet des changements dans la partie haute latitude de l’Atlantique Nord, du Labrador à la mer de Barents, au cours de cette première phase de réchauffement de l’OMA au XXe siècle : l’abondance du zooplancton, bien que limitée, semble avoir augmenté dans la plupart des régions. La biomasse de plusieurs stocks de hareng a augmenté. Les espèces de gadoïdes comme la morue (Gadus morhua) et l’aiglefin (Melanogrammus aeglefinus) ont augmenté leur biomasse et se sont déplacées vers le nord avec leurs franges les plus septentrionales dans l’Arctique. Les espèces benthiques se sont avancées vers les régions arctiques. À la queue des distributions boréales mobiles, des espèces d’eau chaude sont entrées dans la région par le sud. Alheit et coll. (2014) ont montré que les petits pélagiques, tels que les sardines et les anchois, sont devenus plus abondants dans le sud et le centre-est de la mer du Nord pendant les deux phases chaudes de l’AMO au XXe siècle. En mer Méditerranée, les abondances plus élevées de petits poissons pélagiques semblaient également être en phase avec le mode chaud de l’AMO (Alheit et al., 2014). De plus, ces auteurs ont souligné que le cycle de Russell décrit précédemment dans la mer du Nord (Cushing, 1957; Russell et al., 1971) semble être en phase avec l’OMA.

Dans le centre-ouest de l’Atlantique Nord (côte est des États-Unis), un certain nombre d’espèces de poissons, en particulier les espèces démersales, se sont déplacées vers les pôles pendant la récente période de réchauffement de l’AMO de 1970 à 2008, jusqu’à 8 km par an (Nye et al., 2009). Ces modèles de changement régional ressemblent à de nombreux changements de l’OMA dans le nord-est de l’Atlantique Nord, avec une augmentation de l’abondance des poissons dans le nord et une diminution dans le sud (Nye et al., 2014).

Le lien entre l’AMO et la production de phytoplancton est beaucoup moins clair (Nye et al., 2014). Cela pourrait être dû au fait que les changements dans la production de phytoplancton sont plutôt liés à d’autres variables climatiques que la température de l’océan elle-même, en particulier aux changements de mélange vertical qui fournissent le flux de nutriments des couches profondes à la zone photique où la photosynthèse peut se produire (Boyd et al., 2014). Par exemple, l’augmentation du mélange des vents hivernaux pendant les modes AMO positifs a augmenté la production de phytoplancton dans la baie du milieu de l’Atlantique (Schofield et al., 2008). Aux latitudes plus élevées de l’Atlantique Nord, c’est-à-dire le golfe du Maine, la mer de Norvège et la mer de Barents, il a été démontré que l’augmentation de la température augmentait la production de phytoplancton (Mueter et al., 2009). On ne sait cependant pas dans quelle mesure ces corrélations sont mécaniquement causées par la température elle-même ou par une combinaison avec d’autres variables climatiques.

Les réponses écosystémiques rapportées à l’OMA susmentionnée couvrent des phases limitées du  » cycle ” de l’OMA, soit la phase de réchauffement des années 1920 aux années 1940 (par exemple, Rollefsen et Vedel Tåning, 1949; Drinkwater, 2006), soit la phase de réchauffement récente des années 1970. Cependant, pour deux espèces de poissons des hautes latitudes de l’Atlantique Nord, des séries chronologiques sont disponibles couvrant plus d’un cycle complet de l’OMA. Des estimations d’abondance pour le hareng de printemps norvégien (NSSH) habitant les mers de Norvège et de Barents et pour la morue arctique du Nord-Est (NEAC) habitant la mer de Barents sont disponibles depuis le début du XXe siècle. De plus, des distributions spatiales de frai sont disponibles pour le NEAC du début du XXe siècle à 1975. Toresen et Østvedt (2000) ont montré que la biomasse du stock reproducteur (SSB) du NSSH a varié au cours du XXe siècle de concert avec les variations de température moyennes à long terme similaires au signal AMO. Pendant la période de refroidissement entre 1900 et 1920, le SSB variait entre 2 et 4 mill. tonnes. Par la suite, il a augmenté brusquement avec l’augmentation de la température et variait entre 9 et 16 mill. tonnes pendant la phase chaude entre les années 1930 et 1950.L’effondrement du stock dans les années 1960 a été considéré comme l’effet combiné du climat plus frais et de la surpêche (Toresen et Østvedt, 2000). Le SSB est tombé à moins de 100 000 tonnes en 1969 et il était incertain au cours des années 1970 si le NSSH se rétablirait un jour. Cependant, au cours du printemps extraordinaire de 1983, des classes d’années fortes de NSSH et de NEAC, ainsi que de l’aiglefin de l’Arctique du Nord-Est, ont été produites, ce qui a marqué le début du rétablissement des stocks de poissons de la mer de Barents et, en particulier, de la nouvelle période de hareng qui a atteint son nouveau maximum de SSB au cours de la récente phase chaude de l’OMA, culminant autour de 10 mill. tonnes en 2009.

Le SSB du NEAC s’est développé de manière similaire au NSSH au cours du XXe siècle, bien que le NEAC ne se soit pas effondré dans les années 1960, mais n’ait atteint qu’un faible niveau. Les rendements de pêche de la morue étaient relativement faibles au cours des premières décennies du XXe siècle. La SSB a atteint un sommet en 1947 de près de 1,2 moulin. tonnes. Par la suite, il a diminué pendant la phase de refroidissement dans les années 1950 et 1960.Au cours des années 1960 et 1970, le SSB a varié entre 100 000 et 300 000 tonnes, avant la nouvelle phase croissante de l’AMO à partir du début des années 1980 qui a contribué à ce que le SSB atteigne son plus haut niveau historique en 2012 d’environ 1,9 moulin. tonnes (Hollowed et Sundby, 2014). De concert avec l’augmentation du SSB, l’augmentation de la température de la mer et le retrait de la bordure de glace dans la mer de Barents, le NEAC se nourrit actuellement plus au nord en été que ce qui avait été enregistré précédemment, y compris le long du bord du plateau vers le bassin polaire au nord du Svalbard (Kjesbu et al., 2014). De plus, l’intensité du frai du NEAC sur les sites de frai le long de la côte norvégienne a varié de concert avec l’OMA (Sundby et Nakken, 2008). Pendant les phases froides, le centre de gravité du site de frai est déplacé vers le sud vers la côte de Møre au centre de la Norvège tandis que pendant les phases chaudes, les sites de frai le long de la côte du Finnmark vers la frontière russe sont réoccupés.

La température moyenne annuelle des masses d’eau de l’Atlantique (0-200 m de profondeur) dans l’est de la mer de Barents varie de 3,2 à 4,9°C depuis 1900. Actuellement, il semble que la phase AMO positive récente (pour l’ensemble de l’Atlantique Nord) n’ait toujours pas atteint la valeur maximale (Alexander et al., 2014), bien que les données de la frange la plus septentrionale de la région AMO (section de Kola de la mer de Barents) indiquent que le pic pourrait avoir été atteint entre 2006 et 2010. Comme décrit ci-dessus, le NSSH et le NEAC ont réagi de manière linéaire et réversible en termes de distribution spatiale et d’abondance dans cette plage de températures, c’est-à-dire que les espèces se sont déplacées vers le nord pendant les phases de réchauffement et vers le sud à nouveau pendant les phases de refroidissement de l’AMO (p. ex., Sundby et Nakken, 2008) On ne sait cependant pas si ces espèces boréales continueront de réagir linéairement et de façon réversible aux changements de température futurs prévus tout au long du présent siècle. Selon tous les scénarios climatiques (GIEC, 2013), ces changements devraient entraîner des températures océaniques considérablement plus élevées que celles observées au cours du siècle dernier, en particulier aux hautes latitudes de l’hémisphère nord où l’augmentation régionale de la température devrait être deux fois plus importante que la moyenne mondiale (Collins et al., 2013). C’est plus élevé que partout ailleurs sur le globe. Les stocks de morue franche sont actuellement répartis autour de l’Atlantique Nord dans des eaux dont la température moyenne annuelle ambiante varie de 2 à 11 °C. Pour le stock actuel de morue franche le plus important, le CCNE, la température moyenne annuelle ambiante est d’environ 5 °C. Planque et Frédou (1999) ont analysé l’impact de la variabilité naturelle des températures passées et présentes sur le recrutement dans les stocks de morue franche. Ils ont constaté que les stocks de morue dont la température ambiante était inférieure à environ 7 ° C bénéficiaient d’une augmentation de la température, tandis que les stocks de morue vivant à des températures ambiantes supérieures à 7 ° C avaient réduit le recrutement sous une température croissante. Sur la base de ces résultats, Drinkwater (2005) a estimé les changements prévus dans l’abondance des stocks de morue franche en cas d’augmentations de température de 1, 2, 3 et 4 °C, en supposant que l’enveloppe thermique existante des stocks de morue franche ne changerait pas. Alors que les stocks de morue à leur limite sud (c.-à-d., Banc de Georges, stock de cabillaud de la mer Celtique et de la mer du Nord) devraient diminuer ou éventuellement s’effondrer à seulement une augmentation de la température de 1 ° C, seules celles de la frange la plus septentrionale augmenteraient initialement et resteraient élevées pour la hausse de température la plus élevée (4 ° C). Cependant, le récent scénario RCP8.5 (GIEC, 2013) indique une augmentation de la température régionale considérablement plus élevée d’ici la fin du XXIe siècle dans les régions arctiques. Dans un tel scénario, la répartition des stocks de morue franche s’effondrerait probablement sur les côtes du Groenland.

On suppose que les préférences de température observées pour les stocks de morue franche décrites ci-dessus sont associées aux effets directs sur les processus physiologiques de base (Pörtner et al., 2008). Cependant, en outre, la température pourrait également être un indicateur de l’abondance et du transport des proies clés du zooplancton dont dépendent les premiers stades de vie de la morue (Sundby, 2000). Cela est particulièrement vrai pour Calanus finmarchicus qui a des préférences de température similaires à celles de nombreuses espèces de poissons boréaux, mais leurs réponses distributives au changement climatique sont différentes des espèces de poissons le long des plateaux continentaux, car C. finmarchicus dépend de l’hivernage à de grandes profondeurs océaniques hors des plateaux (Heath et al., 2000). Par conséquent, les réponses des poissons au changement climatique sont plus complexes que dans l’hypothèse de réponses directes aux températures. En particulier, une migration et un déplacement réussis des zones de frai de la morue Franche vers les bords du plateau des hautes latitudes vers l’océan Polaire dépendraient de l’établissement réussi de C. finmarchicus dans le bassin polaire ou d’une augmentation d’autres espèces de proies clés potentielles telles que C. glacialis et C. hyperboreus.

Production de phytoplancton

Les processus fondamentaux et génériques influençant la nouvelle production primaire sont (1) le flux vertical de nutriments de la profondeur vers la zone photique et (2) la lumière photosynthétique d’en haut (Boyd et al., 2014). La température elle-même joue un rôle mineur dans ces deux processus, sauf indirectement par son effet sur la stratification thermique qui contribue à contrôler le flux vertical des nutriments. D’autres facteurs importants contrôlant le flux vertical des nutriments (Chavez et al., 2011) sont le mélange turbulent induit par le vent et le ruissellement d’eau douce des terres dans les régions côtières, tandis que la couverture nuageuse influence les niveaux de lumière. Il convient de souligner que tous ces processus climatiques peuvent présenter une diversité de corrélations à la température dissimulant le ou les mécanismes responsables. Caron et Hutchins (2013) ont souligné que le lien entre la température et d’autres processus physiques importants pour la production primaire varie fortement selon les écosystèmes et les biomes des océans du monde, y compris le transport induit par le vent de poussières contenant du fer vers les régions océaniques. De plus, la production primaire est influencée par le microzooplancton et les bactéries. Cela pourrait être particulièrement important dans les milieux d’eau froide (Rose et Caron, 2007; Rose et al., 2009). Récemment, Wernand et al. (2013) ont rapporté que les anciennes observations de la couleur des océans de 1889 par rapport aux données actuelles sur la couleur des océans provenant d’observations satellites indiquent que les changements se sont développés différemment dans les différentes parties des océans du monde, augmentant la biomasse dans l’Atlantique Nord et le Pacifique nord-ouest, et diminuant dans les autres parties de l’océan Pacifique et dans l’océan Indien. Ces résultats appuient les scénarios de modélisation de la production primaire selon lesquels l’augmentation de la température entraîne une augmentation de la production primaire aux hautes latitudes (Bopp et al., 2013).

Bien que la température elle-même ne soit qu’un facteur indirect de la production primaire, elle semble être positivement corrélée à la production primaire aux hautes latitudes. Des températures plus élevées (plus basses) dans les latitudes les plus septentrionales de l’Atlantique Nord ont été observées pour entraîner une augmentation (diminution) de la production primaire (Mueter et al., 2009). Cela a été observé dans le cadre de phénomènes de variabilité naturelle du climat tels que le NAO basé sur des données d’enregistreur continu de plancton (CPR) (Edwards et al., 2001) et l’OMA observée à partir de satellites (Martinez et al., 2009). En outre, la modélisation globale dans cette partie des océans du monde (Steinacher et al., 2010; Bopp et coll., 2013), ainsi que la modélisation régionale dans la mer de Barents (Ellingsen et al., 2008) montrent que l’augmentation de la température sous l’effet des futurs changements climatiques mondiaux augmentera probablement la production primaire aux hautes latitudes, en particulier au-dessus du cercle polaire arctique.

Il existe de multiples causes reliant la température et la production primaire à ces latitudes. Ici, on a émis l’hypothèse que les effets directs de l’augmentation de la température entraîneraient un début plus précoce de la floraison printanière (par exemple, Sverdrup, 1953; Lewandowska et Sommer, 2010) et donc une saison de production plus longue (Kahru et al., 2010; Dalpadado et coll., 2014). Dans les régions où la couverture de glace de mer varie selon les saisons, les températures plus élevées réduisent l’étendue de la glace de mer, ce qui entraîne également une floraison plus précoce, une saison de croissance plus longue et une augmentation de la superficie disponible pour la production, ce qui entraîne une productivité plus élevée (Mueter et al., 2009; Kahru et coll., 2011; Dalpadado et coll., 2014). Les estimations de la chlorophylle dérivées par satellite et les observations des enregistreurs de plancton de SAHFOS in situ confirment que la saison de croissance a augmenté dans l’Atlantique Nord-Est et la mer du Nord entre 45 et 60 ° N pendant les périodes chaudes (Raitsos et al., 2014). D’autre part, dans les régions tropicales et subtropicales de l’Atlantique Nord, une augmentation de la température a été observée pour raccourcir la saison de croissance (Racault et al., 2012) et de réduire l’abondance de phytoplancton dans la région tempérée du nord-est de l’Atlantique (Richardson et Shoeman, 2004). Cela est principalement dû à la diminution de la disponibilité des nutriments causée par une stratification thermique accrue. Dans les régions nordiques, les températures estivales élevées peuvent également augmenter la reminéralisation, ce qui entraîne une augmentation de la production régénérée après la floraison printanière.

La question de savoir comment le pâturage à partir du zooplancton pourrait interagir avec le changement climatique pour avoir un impact sur la production primaire a été abordée par Chust et al. (2014) pour un large éventail d’écosystèmes marins différents utilisant un modèle climatique hydrodynamique couplé à un système de modèles biogéochimiques, phytoplanctoniques et zooplanctoniques. Les résultats du modèle de 1980-2000 ont été comparés à ceux de 2080-2100. Une augmentation de la production primaire nette s’est produite dans les mers de Barents, de la Baltique, de la mer Celtique, de la mer Noire et de l’Adriatique, tandis que dans la marge atlantique, la mer du Nord, le golfe de Gascogne, la mer Égée et la région de remontée des eaux de Benguela, la production primaire nette a diminué. Pour certains écosystèmes, le changement s’est amplifié, passant du phytoplancton au zooplancton. Dans la mer de Barents et dans le nord de la mer Baltique, l’amplification positive a été particulièrement importante, apparemment en raison de la réduction de l’étendue de la glace de mer.

Alvarez-Fernandez et coll. (2012), qui ont analysé le phytoplancton de la mer du Nord pendant le changement climatique des années 1970 froides à la phase chaude actuelle, ont constaté que la vitesse du vent, l’humidité et la température de l’air, en plus de l’afflux d’eau atlantique entre les Orcades et la Norvège, étaient les principales forces motrices abiotiques de la dynamique saisonnière de la biomasse planctonique pendant la majeure partie de la période étudiée.

Il existe une littérature exhaustive sur la zoogéographie marine, leurs habitats de température et la façon dont le réchauffement récent depuis les années 1980 a déplacé les espèces vers les pôles dans l’Atlantique Nord. Cependant, la littérature sur la répartition géographique du phytoplancton et des microbes marins par espèce est peu abondante et, par conséquent, on sait peu de choses sur l’impact du changement climatique sur la répartition des différentes espèces. Des études sur les mésocosmes indiquent que les changements induits par la température dans le pâturage du zooplancton pourraient influencer la diversité phytoplanctonique après la floraison printanière (Lewandowska et al., 2014). La phénologie de la succession de la floraison printanière de l’Atlantique Nord est bien décrite avec l’initiation de la floraison des diatomées suivie de flagellés et de coccolithophoridés (Margalef, 1978) et liée aux changements de mélange turbulent, de stratification et de lumière. En ce qui concerne les changements de température, cependant, le phytoplancton pourrait avoir une plasticité phénotypique considérablement plus élevée que les organismes à des niveaux trophiques plus élevés (Rubao et al., 2010). Cela appuie à son tour notre examen ci-dessus que d’autres processus et variables climatiques que la température de la mer (p. ex., mélange turbulent, stratification et lumière) sont des facteurs ambiants plus importants pour le phytoplancton. De plus, l’activité bactérienne et le broutage du zooplancton pourraient structurer la communauté phytoplanctonique.

Répartition du zooplancton

Le copépode arcto-boréal Calanus finmarchicus et le copépode boréal-tempéré Calanus helgolandicus sont les espèces de zooplancton les plus étudiées du nord de l’Atlantique Nord. En grande partie, ils ont des habitats séparés. C. finmarchicus est distribué au nord et à l’ouest du Courant de l’Atlantique Nord avec deux régions de production principales situées dans les deux gyres des mers nordiques et le Gyre Subarctique, respectivement (Sundby, 2000). Le C. helgolandicus est généralement distribué au sud et à l’est du courant de l’Atlantique Nord. Cependant, les habitats de C. helgolandicus et de C. finmarchicus se chevauchent dans une certaine mesure, en particulier dans la partie orientale de l’aire de répartition. Par exemple, en mer du Nord, les deux espèces coexistent (Helaouët et Beaugrand, 2007) avec C. finmarchicus dominant au nord et C. helgolandicus au sud, mais avec des distributions qui se chevauchent dans la plage thermique de 9 à 11 °C (Hinder et al., 2014). Pendant le réchauffement récent, c’est-à-dire après les années 1980, on a même observé des adultes (stade copépodite V) de C. helgolandicus aussi loin au nord que les masses d’eau côtières du sud-ouest de la mer de Barents (Dalpadado et al., 2012). Cependant, ils n’ont observé aucune tendance à la hausse claire avec l’augmentation de la température, et ils ont qualifié la présence de C. helgolandicus « d’immigrants épisodiques.”

Les espèces de copépodes herbivores boréaux et arctiques comme C. finmarchicus, C. glacialis et C. hyperboreus sont toutes adaptées à la dynamique de floraison printanière extrêmement courte et trépidante aux hautes latitudes, c’est-à-dire au nord d’environ 64 ° N. Elles accumulent des lipides pendant la saison de floraison intense et hivernent en profondeur pendant l’hiver sombre où aucun phytoplancton n’est produit. Scott et coll. (2000) ont constaté que les lipides représentaient entre 31 et 70% de la masse sèche de ces trois espèces hibernantes à la fin de la saison de croissance (août-septembre) à Kongsfjorden, dans le nord du Svalbard (~79°N). Jónasdóttir (1999) a constaté que la fraction massique sèche lipidique de C. finmarchicus au début de l’hivernage en octobre dans le chenal Féroé-Shetland (c.-à-d. à 60°N) se situait entre 40 et 64 %. Johnson et coll. (2008) ont signalé des teneurs en lipides similaires, de 40 à 70 %, chez C. finmarchicus avant l’hivernage dans le nord-ouest de l’Atlantique Nord, dans le golfe inférieur du Saint-Laurent, à ~48°N. Par conséquent, l’accumulation de lipides dans C. finmarchicus semble être en grande partie invariant dans son aire d’habitat de la partie occidentale et orientale de l’Atlantique Nord et sur une étendue latitudinale considérable allant de 48 à 79 ° N. Ceci en dépit du fait que la dynamique de la floraison du phytoplancton varie considérablement à travers ces latitudes. Kristiansen et coll. (2011), qui ont étudié le potentiel de survie saisonnière de la morue larvaire dans quatre zones de frai sélectionnées, ont constaté que les conditions d’alimentation saisonnières des herbivores variaient considérablement selon les latitudes. Au banc Georges (~42° N), la production de phytoplancton se produit toute l’année, bien qu’avec un pic printanier. En mer du Nord (~54°N) la production saisonnière de phytoplancton est amplifiée par rapport au banc Georges avec un pic d’automne secondaire. En Islande (~ 64° N) et dans les Lofoten, au nord de la Norvège (~ 67 ° N), le cycle saisonnier de la production de phytoplancton est si important que l’accumulation de lipides et l’hivernage deviennent obligatoires pour les copépodes herbivores comme C. finmarchicus. Fait intéressant, l’accumulation de lipides et l’hivernage de C. finmarchicus est également présent dans la partie sud de l’habitat jusqu’au sud du golfe du Maine (~43°N) où, en principe, il pourrait se nourrir de la production hivernale de phytoplancton (Runge et al., 2015). Cependant, leur cycle de vie saisonnier régulier connu des plus hautes latitudes semble devenir déformé et irrégulier limitant leur hivernage à une partie plus courte du début de l’hiver.

Une question clé se pose du raisonnement ci-dessus: Que se passe-t-il lorsque des espèces de zooplancton herbivore tempérées, comme C. helgolandicus, rencontrent des conditions thermiques dans lesquelles ils peuvent prospérer aux hautes latitudes de l’Atlantique Nord et où l’obscurité hivernale empêche la production de phytoplancton hivernal? Les processus requis pour les organismes herbivores établis à des latitudes élevées avec accumulation de lipides au printemps / été, hivernage et jeûne sont-ils quelque chose qu’un organisme marin de plus basse latitude peut simplement activer lorsque le changement climatique rend les hautes latitudes disponibles pour les espèces tempérées? La conclusion de Runge et coll. (2015) cités ci-dessus indiquent que les processus opposés, à savoir l’arrêt de l’accumulation de lipides et l’hivernage lorsque les organismes de haute latitude migrent vers le sud de la latitude où l’alimentation hivernale est possible, ne semblent pas se produire. Comme l’ont observé Dalpadado et al. (2012) il y a eu une présence épisodique du C. helgolandicus tempéré dans la région côtière à l’entrée sud-ouest de la mer de Barents (~ 71° N) pendant la récente phase chaude de l’AMO, mais aucune population établie. Broms (2015) a signalé que des espèces de zooplancton typiquement endémiques en mer du Nord ont été observées en abondance croissante dans le sud de la mer de Norvège (c’est-à-dire au sud de ~ 64 ° N) au cours des dernières décennies. Cependant, après 2011, ces espèces ont été moins abondantes. Par exemple, le copépode tempéré Mesocalanus tenuicornis qui a été fréquemment observé dans le sud de la mer de Norvège au début de la phase chaude récente n’était pas présent en 2014. De même, C. helgolandicus ne montre aucune tendance nette à la hausse dans le sud de la mer de Norvège. Nous émettons l’hypothèse que le changement latitudinal de la dynamique de floraison déterminé par le cycle lumineux saisonnier dépendant de la latitudinale, destiné et stable, représente une barrière fondamentale aux hautes latitudes à la migration ultérieure induite par le changement climatique des planctivores adaptés aux zones tempérées des latitudes inférieures, à moins qu’ils ne soient capables de s’adapter en déposant des lipides et d’entreprendre l’hivernage. C. helgolandicus, dont l’aire de production principale se trouve au sud du courant de l’Atlantique Nord, est une espèce de copépodes dont on sait qu’elle ne dépose que des quantités limitées de lipides et qu’il n’y a aucune preuve claire de réponse à l’hivernage (Wilson et al., 2015). Il n’y en a pas besoin puisque cette espèce tempérée peut se nourrir en hiver, bien que moins qu’au printemps / été / automne. Nous concluons donc qu’il n’est pas possible d’extrapoler la migration actuelle observée vers le nord des espèces tempérées au-delà de la latitude où les espèces de frai printanier dominent seules l’écosystème, ce qui implique encore une fois qu’il serait impossible de maintenir des espèces tempérées durables dans la région au nord d’environ 63-68 ° N. Nous définissons cela comme la gamme des latitudes critiques. Les organismes planctivores doivent s’adapter au Poleward de la latitude critique en déposant des lipides pendant la saison d’alimentation limitée et en adoptant un comportement hivernal avec une réduction de la consommation d’énergie en profondeur pendant l’obscurité hivernale lorsque la demande d’énergie pour l’activité alimentaire et le métabolisme dépasse l’absorption nette d’énergie de la nourriture. La latitude exacte où ce déplacement se produit est susceptible de varier d’une espèce à l’autre, car la nourriture planctivore et la stratégie d’alimentation des différents prédateurs planctivores diffèrent. Par conséquent, nous définissons une plage de transition latitudinale comme indiqué dans la figure 2.

FIGURE 2
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Figure 2. Les attributs des écosystèmes marins au nord et au sud de la gamme des latitudes critiques. Au nord des latitudes critiques, les organismes planctivores doivent développer une stratégie de cycle de vie spécifique pour survivre au manque de nourriture planctonique pendant l’obscurité hivernale. Cela implique d’accumuler des réserves lipidiques pendant la courte saison d’alimentation du printemps à l’été et d’hiverner avec un métabolisme réduit en automne, en hiver et au début du printemps pour survivre à la saison sombre sans production suffisante de plancton. À des niveaux trophiques plus élevés, les organismes piscivores qui peuvent se nourrir pendant la nuit de l’hiver sont également influencés par les planctivores hivernants, car ils doivent limiter leur frai au printemps afin de fournir une nourriture planctonique à leur progéniture pélagique.

Wilson et coll. (2015) ont examiné la littérature sur les deux copépodes calanoïdes congénères C. finmarchicus et C. helgolandicus. Ils ont conclu qu’il y avait des différences étonnamment petites entre les deux espèces. Cependant, bien qu’il existe une quantité complète de littérature sur le dépôt lipidique et la dynamique d’hivernage du C. finmarchicus arcto-boréal, la littérature de rechange sur des questions similaires pour le C. helgolandicus tempéré indique que le dépôt lipidique est beaucoup moins important (Rey-Rassat et al., 2002) et trop faible pour amener les derniers stades de copépodite à travers l’obscurité hivernale avec un bilan énergétique positif. De plus, Wilson et coll. (2015) n’ont trouvé « aucune preuve directe que C. helgolandicus subit une période de diapause.” Nous ne savons pas si l’adaptation au cycle de vie futur (c.-à-d., dépôt lipidique important et hivernage) serait possible pour des espèces tempérées comme C. helgolandicus. Si tel est le cas, une telle adaptation devrait avoir lieu au cours du siècle actuel, lorsque des conditions climatiques tempérées devraient être atteintes dans des régions à haute latitude comme la mer de Barents dans le cadre des scénarios d’émission du statu quo (RCP 8.5).

La question clé suivante est de savoir si les espèces boréales qui accumulent des lipides et hivernent, telles que C. finmarchicus serait capable de s’adapter aux futures températures plus élevées prévues dans la région boréale dans les parties centrales des mers nordiques et dans le Gyre subarctique à l’est de Terre-Neuve et au sud du Groenland. L’habitat thermique actuel de C. finmarchicus se situe généralement entre 0 et 12 °C (Sundby, 2000; Hinder et al., 2014) et avec les abondances les plus élevées entre 2 et 6°C Dans le golfe du Maine, à la limite supérieure de l’habitat thermique, Preziosi et Runge (2014) ont trouvé un succès d’éclosion élevé stable de C. finmarchicus pond jusqu’à 19 ° C mais il chute à moins de 25% à 22 ° C. Il s’agit d’une tolérance thermique étonnamment élevée pour un copépode boréal que l’on trouve rarement à des températures supérieures à 14 ° C. Cela suggère que des adaptations à des températures plus élevées pourraient être possibles pour les espèces arcto-boréales, bien qu’il ne soit pas clair si le Golfe du Maine C. finmarchicus est une sous-population de l’espèce avec des attributs génétiques différents de ceux de la mer de Norvège et de la mer de Barents.

Si les espèces de zooplancton des zones tempérées ne s’adaptaient pas au cycle lumineux des hautes latitudes en développant des dépôts lipidiques et en hivernant, ni que les espèces de zooplancton qui déposent des lipides boréaux ne s’adaptaient pas aux températures plus élevées sous le changement climatique futur, la région de l’Atlantique Nord-Est à haute latitude entre le courant de l’Atlantique Nord et l’Arctique pourrait devenir une région avec une productivité écosystémique faible et décroissante. Ceci est différent de la vision scientifique prédominante actuelle (par exemple, Cheung et al., 2011; Hoegh-Guldberg et coll., 2014) que les écosystèmes marins des hautes latitudes deviendraient une région avec une production accrue d’écosystèmes et de poissons sous le changement climatique futur.

Changements de répartition induits par le changement climatique

La caractéristique la plus importante du changement chez les espèces marines du nord de l’Atlantique Nord au cours des 40 dernières années est leur tendance à la migration vers les pôles. Poloczanska et coll. (2013) ont synthétisé des études écologiques marines à l’échelle mondiale sur les changements à plus long terme (c’est-à-dire jusqu’à interdécadaux) de la phénologie et de la répartition des espèces. Au total, ils ont examiné 1 735 réponses biologiques marines signalées. La majeure partie de l’étude provenait de l’Atlantique Nord-Est. Cependant, très peu provenaient des hautes latitudes au nord de 62 ° N. La propagation moyenne mondiale pour le bord d’attaque des espèces marines était de 72 km par décennie, ce qui est un ordre de grandeur plus grand que pour les espèces terrestres. La variabilité de propagation entre les taxons et les groupes fonctionnels était cependant importante, avec la principale distinction entre les espèces benthiques à faible vitesse de propagation (~ 20 km par décennie) et les espèces confinées aux masses d’eau libres avec une vitesse de propagation moyenne supérieure d’un ordre de grandeur à celle des espèces benthiques. Parmi les taxons des masses d’eau libres, la variabilité de vitesse était importante, mais sans motif apparent. Par exemple, des études sur le phytoplancton ont montré une vitesse de propagation de 470 km par décennie, le zooplancton de 142 km par décennie et les poissons osseux de 277 km par décennie. Il est toutefois raisonnable de s’attendre à ce que les organismes pélagiques aient des distributions beaucoup plus dynamiques que les espèces démersales qui sont généralement contraintes par la topographie du plateau, et encore plus pour les espèces benthiques qui ne peuvent changer de distribution qu’au cours des premiers stades de vie pélagiques.

Une contrainte majeure pour les changements de répartition des espèces est leur lieu de frai. Si les zones de frai restent inchangées, la zone de peuplement des juvéniles restera également largement inchangée car la distance de dérive pélagique libre pour la progéniture est limitée par les courants. Dans de telles conditions, seuls des changements/et/ ou une expansion dans les migrations d’alimentation des adultes, qui se produisent généralement vers le pôle à haute latitude, pourraient déplacer les populations à mesure que la température augmente. Cela implique que les poissons de frai de fond comme le capelan (Mallotus villosus) et le hareng qui ont des demandes très spécifiques pour les substrats de fond et les conditions actuelles ont moins de potentiel de changements graduels dans les zones de frai que les géniteurs pélagiques. Par exemple, le maquereau de l’Atlantique a une large distribution de frai à l’ouest des îles britanniques et en mer du Nord. En mer du Nord, le frai débute à des températures de 10 à 12 °C dans les couches superficielles (Jansen et Gislason, 2011). Au cours de la récente période de réchauffement de 1994 à 2013, le maquereau de l’Atlantique Nord-Est a déplacé sa répartition la plus septentrionale de la région des Shetland-Ouest de la Norvège en 1994 (Uriarte et Lucio, 2001) pour occuper les principales parties de la mer de Norvège vers le nord jusqu’au Spitzberg et vers l’ouest dans le nord de la mer d’Irminger jusqu’au courant du Groenland Oriental (Nøttestad et al., 2013). La grande migration du maquereau de l’Atlantique Nord-Est sur une période de 19 ans se compare à une vitesse de migration de près de 1 200 km par décennie qui dépasse de loin toutes les déclarations jusqu’à présent, telles que synthétisées par Poloczanska et al. (2013). Une telle vitesse de migration ne serait probablement possible que par les deux facteurs agissant ensemble: (1) le grand potentiel de migration d’alimentation du stock adulte et (2) un déplacement des zones de frai vers la mer de Norvège, car des températures de frai optimales se trouvent désormais également dans le sud de la mer de Norvège.

Une autre caractéristique remarquable de l’avancement actuel de la répartition des bords d’attaque du maquereau atlantique dans le nord-Est de l’Atlantique est que cette frange septentrionale de la population se trouve à des températures plus basses dans la phase chaude actuelle que pendant le climat plus froid précédent. Le stock est maintenant distribué pendant l’été en se nourrissant vers l’ouest vers le bord du courant du Groenland Oriental dans la mer d’Irminger et la mer d’Islande et vers le nord dans les fjords de la côte ouest du Spitzberg. Cette caractéristique particulière des populations migrant dans des habitats à température plus froide dans le cadre du réchauffement climatique a été soulignée par Landa et al. (2014) qui a étudié la migration vers le nord-est de l’aiglefin Arctique du Nord-Est dans la mer de Barents au cours de la période récente de 30 ans à partir des années 1980.La température moyenne de l’écosystème de la mer de Barents a augmenté d’environ 0,8 ° C pendant cette période, tandis que l’aiglefin a augmenté en abondance et a occupé une plus grande partie du nord-est de la mer de Barents. Cependant, la température ambiante moyenne de l’aiglefin a diminué au cours de la même période, ce qui implique que le stock a sur-compensé l’augmentation de la température en avançant dans des eaux plus froides. Les auteurs ont suggéré que cela pourrait être causé par les deux facteurs (1) l’abondance croissante du stock devrait occuper un habitat plus vaste et (2) l’augmentation de la température aurait pu augmenter la production de plancton qui, à son tour, se répercuterait sur des niveaux trophiques plus élevés générant de meilleures conditions alimentaires. Un appui à ce dernier facteur est que Beaugrand et coll. (2009) ont également constaté que la vitesse moyenne des déplacements dans les distributions des copépodes calanoïdes dans l’Atlantique Nord-Est au cours de la période 1958-2005 était légèrement supérieure au mouvement vers le nord des isothermes de SST.

Contrairement aux changements de répartition des stocks de poissons en migration active, les vitesses de déplacement des espèces de zooplancton sont limitées par la vitesse des courants océaniques. D’un autre côté, ils semblent être moins contraints que les poissons dans les déplacements des zones de frai. Les changements dans les zones de frai semblent être limités par les changements dans les conditions ambiantes optimales pour le frai du zooplancton et du temps de génération du zooplancton. La vitesse de déplacement de la distribution des copépodes calanoïdes dans l’Atlantique Nord-Est au cours de la seconde moitié du XXe siècle était en moyenne de 231 km par décennie (Beaugrand et al., 2009), et donc assez grand par rapport à de nombreuses espèces de poissons.

Enfin, il convient de souligner que la vitesse des changements de répartition, indépendamment des taxons et des groupes fonctionnels, est très différente dans l’Atlantique Nord-Est et dans l’Atlantique Nord-Ouest. Cela est dû à la structure spatiale du climat océanique (ainsi que du climat terrestre) dans la région nord de l’Atlantique Nord. Dans l’Atlantique Nord-Ouest, le système frontal entre l’Arctique et les régions tempérées est beaucoup plus comprimé et verrouillé géographiquement. Du banc Georges à Terre-Neuve, le décalage annuel moyen de l’ESS d’environ 15 à 5 °C sur une distance d’environ 1600 km. Dans l’Atlantique Nord-Est, un changement de température similaire se produit du golfe de Gascogne au sud du Spitzberg, soit une distance de 3700 km. Au cours des échelles de temps géologiques, il a été démontré pour les changements entre les périodes glaciaires que la structure thermique dans l’Atlantique Nord-Ouest est restée en grande partie inchangée, tandis que d’importants changements thermiques se sont produits dans l’Atlantique Nord-Est (Zahn, 1992).

Remarques finales

L’écosystème de la floraison printanière de l’Atlantique Nord a sa structure spécifique et son fonctionnement différents des autres écosystèmes marins des océans du monde. De plus, le changement anthropique de la température, ainsi que les modes de variabilité naturelle de la température, sont plus importants que dans d’autres régions océaniques. La région contient les séries chronologiques biologiques et hydrographiques les plus complètes des océans du monde, dont certaines remontent au début du XXe siècle. Cela implique qu’il est possible de faire la distinction entre les changements de température anthropiques du XXe siècle et les signaux climatiques multidécadaux comme l’AMO. Les espèces marines de l’Atlantique Nord-Est ont été soumises aux plus grands déplacements vers le pôle dans les océans du monde en réponse au changement de température en raison de la forme asymétrique latitudinale du front arctique. Cela peut expliquer les différences de vitesses de déplacement en fonction des groupes fonctionnels. Les espèces benthiques affichent les vitesses de déplacement les plus faibles, tandis que les espèces pélagiques avec un grand potentiel de migration alimentaire semblent avoir les vitesses de déplacement les plus importantes, en particulier les espèces qui déplacent plus facilement leurs zones de frai. Une caractéristique remarquable des vitesses de déplacement est que de nombreuses espèces au cours des dernières décennies de réchauffement, des espèces zooplanctoniques aux espèces pélagiques et démersales, se sont déplacées vers le pôle plus que le changement de structure thermique. Cela implique que le bord d’attaque de l’espèce se trouve à des températures ambiantes plus froides pendant la phase chaude actuelle des écosystèmes que pendant la phase froide il y a 40 ans, peut-être lié au fait que ces espèces ont également augmenté en biomasse et auraient par conséquent besoin d’habitats plus grands. Enfin, nous émettons l’hypothèse qu’il existe une limite à la migration des espèces vers le pôle sous l’effet du changement climatique futur. Ceci est lié au cycle de lumière saisonnier extrême aux hautes latitudes avec le soleil de minuit en été et le jour sombre en hiver qui influencent fortement le cycle saisonnier de production de phytoplancton. En réponse à ce cycle de production primaire particulier, les espèces planctivores boréales présentes aux hautes latitudes déposent des lipides pendant la courte floraison printanière et hivernent en profondeur pendant la noirceur de l’hiver lorsque la production de phytoplancton est insuffisante pour se nourrir. À moins que les espèces envahissantes des régions tempérées du sud ne soient capables de s’adapter en développant un cycle de vie similaire, la migration future de ces espèces vers les pôles ne sera pas possible.

Contributions des auteurs

SS était chargé de formuler et de développer l’hypothèse et de synthétiser la majeure partie de la littérature. KD a contribué à la synthèse de la littérature. OK a contribué au développement ultérieur de l’hypothèse et aux révisions de l’article.

Déclaration sur les conflits d’intérêts

Les auteurs déclarent que la recherche a été menée en l’absence de relations commerciales ou financières pouvant être interprétées comme un conflit d’intérêts potentiel.

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