Holometabolismo

El origen de la metamorfosis completa en los insectos ha sido objeto de un debate duradero y a veces feroz. Una de las primeras teorías propuestas fue una de William Harvey en 1651. Harvey sugirió que los nutrientes contenidos en el huevo del insecto son tan escasos que hubo una selección para que el embrión fuera forzado a eclosionar antes de completar el desarrollo. Durante la vida larvaria posterior a la eclosión, el animal «desencarnado» acumulaba recursos del entorno externo y alcanzaba la etapa de pupa, que Harvey veía como la forma de huevo perfecta. Sin embargo, Jan Swammerdam realizó un estudio de disección y demostró que las formas de pupa no son como huevos, sino más bien una etapa de transición entre larvas y adultos.

En 1883, John Lubbock revitalizó la hipótesis de Harvey y argumentó que el origen y la evolución del desarrollo del holometabólico pueden explicarse por la eclosión precoz del embrión. Las especies hemimetabólicas, cuyas larvas se parecen al adulto, tienen un embrión que completa todas las etapas de desarrollo (a saber: etapas de «protópodo», «polipodo» y «oligópodo») dentro de la cáscara del huevo. Las especies de Holometabolan en cambio tienen larvas vermiformes y una etapa de pupa después de un desarrollo incompleto y eclosión. El debate continuó a lo largo del siglo XX, con algunos autores (como Charles Pérez en 1902) afirmando que la teoría precoz de la eclosión era extravagante, Antonio Berlese restableciéndola como la teoría principal en 1913, y Augustus Daniel Imms difundiéndola ampliamente entre los lectores anglosajones a partir de 1925 (véase Wigglesworth 1954 para una revisión). Uno de los aspectos más polémicos de la teoría de la eclosión precoz que alimentó un mayor debate en el campo de la evolución y el desarrollo fue la propuesta de que las etapas ninfales hemimetabólicas son equivalentes a la etapa pupal holometabólica. Los críticos de esta teoría (más notablemente H. E. Hinton) argumentan que el desarrollo post-embrionario en hemimetabolanos y holometabolanos son equivalentes, y más bien la última etapa de estadio ninfal de hemimetabolanos sería homóloga a las pupas holometabólicas. Las opiniones más modernas aún oscilan entre estas dos concepciones de la tendencia evolutiva de hemi a holometabolan.

J. W. Truman y L. M. Riddiford, en 1999, revitalizaron la teoría de la eclosión precoz con un enfoque en el control endocrino de la metamorfosis. Postularon que las especies de hemimetabolan eclosionan después de tres «mudas» embrionarias en una forma de ninfa similar a la adulta, mientras que las especies de holometabolan eclosionan después de solo dos «mudas» embrionarias en larvas vermiformes que son muy diferentes de la adulta. En 2005, sin embargo, B. Konopová y J. Zrzavý reportó estudios ultraestructurales en una amplia gama de especies de hemimetabolan y holometabolan y mostró que el embrión de todas las especies en ambos grupos produce tres deposiciones cuticulares. La única excepción fue el Diptera Ciclorrhapha (taxón no clasificado de Dípteros «altos», dentro del infraorden Muscomorpha, que incluye a la altamente estudiada Drosophila melanogaster) que tiene dos cutículas embrionarias, probablemente debido a la pérdida secundaria de la tercera. Los críticos de la teoría de la eclosión precoz también argumentan que las formas larvarias de los holometabolanos son a menudo más especializadas que las de los hemimetabolanos. X. Belles ilustra que el gusano de una mosca de la fruta «no se puede concebir como una criatura vermiforme y apodosa (sin patas) que eclosionó en una etapa embrionaria temprana.»De hecho, es extremadamente especializado: por ejemplo, los cardiostipos y dististipos de la boca están fusionados, como en algunos mosquitos, y estas partes también están fusionadas con las mandíbulas y, por lo tanto, forman los ganchos bucales típicos de las larvas de moscas. Las orugas están en segundo lugar, y no primitivamente, ápodas. Son más derivados y especializados que la ninfa cucaracha, un ejemplo comparable y característico de hemimetabolan.

Más recientemente, un mayor enfoque en el control hormonal de la metamorfosis de insectos ha ayudado a resolver algunos de los vínculos evolutivos entre los grupos hemi y holometabolan. En particular, la orquestación de la hormona juvenil (JH) y los ecdisteroides en los procesos de muda y metamorfosis ha recibido mucha atención. La vía molecular de la metamorfosis está bien descrita: los pulsos periódicos de ecdisteroides inducen la muda a otro estadio inmaduro (ninfa en hemimetabolan y larva en especies holometabólicas) en presencia de JH, pero el cese programado de la síntesis de JH en estadios de un tamaño umbral conduce a la secreción de ecdisteroides que induce la metamorfosis. Estudios experimentales muestran que, con la excepción de los dípteros más altos, el tratamiento de la etapa de estadio final con JH causa una muda inmadura adicional y la repetición de esa etapa. La mayor comprensión de la vía hormonal involucrada en la metamorfosis permitió la comparación directa entre el desarrollo de hemimetabolan y holometabolan. En particular, el factor de transcripción Krüppel homólogo 1 (Kr-h1), que es otro transductor antimetamórfico importante de la vía JH (demostrado inicialmente en D. melanogaster y en el escarabajo Tribolium castaneum), se ha utilizado para comparar la metamorfosis de hemimetabolan y holometabolan. Es decir, el homólogo Krüppel 1 descubierto en la cucaracha Blattella germanica (una especie representativa de hemimatabolan),» BgKr-h1″, demostró ser extremadamente similar a los ortólogos en otros insectos de los órdenes holometabolan. En comparación con muchas otras secuencias, el nivel de conservación es alto, incluso entre B. germanica y D. melanogaster, una especie holometabólica altamente derivada. La conservación es especialmente alta en el dominio de dedos C2H2 Zn del transductor homólogo, que es el sitio de unión más complejo. Este alto grado de conservación del dominio de dedos C2H2 Zn en todas las especies estudiadas sugiere que la función del transductor Kr-h1, una parte importante del proceso metamórfico, podría haberse conservado generalmente en toda la clase Insecta.

En 2009, un planctólogo británico retirado, Donald I. Williamson, publicó un artículo controvertido en la revista Proceedings of the National Academy of Sciences (a través de la miembro de la Academia Lynn Margulis a través de una ruta de presentación única en PNAS que permitía a los miembros revisar manuscritos enviados por colegas), en el que Williamson afirmó que la forma larvaria de oruga se originó a partir de gusanos de terciopelo a través de la hibridogénesis con otros organismos, dando lugar a especies holometabólicas. Este artículo fue recibido con severas críticas, y estimuló un acalorado debate en la literatura.

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