Frontiers in Marine Science

Ecosystem Attributes

Das Ökosystem der nordatlantischen Frühlingsblüte erstreckt sich vom nördlichen Rand des subtropischen Wirbels des Nordatlantiks bei etwa 30 ° N bis zu den arktischen Ökosystemen der Davis-Straße zwischen Kanada und Grönland, über die Framstraße zwischen der Norwegischen See und dem Polarbecken und entlang des nördlichsten Teils der Barentssee bei 80°N (Hoegh- In: Guldberg et al., 2014). Die Region ist durch einen vorherrschenden saisonalen Zyklus in der Primärproduktion gekennzeichnet, wobei der Peak mit zunehmenden Breiten verstärkt und verzögert wird (Racault et al., 2012) und mit verkürzter Blütedauer (Ellingsen et al., 2008). Dies ist vor allem auf den extremen Lichtzyklus nördlich des Polarkreises zurückzuführen, wo die Winterdunkelheit die Primärproduktion einstellt. Dieser nördlichste Teil des Nordatlantiks ist einzigartig, da er der einzige Teil der Weltmeere mit eisfreien, offenen Wasserbedingungen unter dem extremen Lichtzyklus von Winterdunkel und Sommernachtssonne ist. Im nördlichen Nordpazifik existiert ein ähnlicher Lichtzyklus nur nördlich der Beringstraße innerhalb des Polaren Ozeans, und in der südlichen Hemisphäre nimmt der antarktische Kontinent ähnliche südliche Breiten ein (Abbildung 1).

ABBILDUNG 1
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Abbildung 1. Der saisonale Lichtzyklus strukturiert die Phytoplanktonproduktion in hohen Breiten stark, und dieser Effekt kaskadiert zu höheren trophischen Ebenen. Die rechte Tafel zeigt die Breitenvariation der Tageslichtlänge für die beiden Sonnenwenden (etwa 21. Juni und 22. Dezember) und für die beiden Tagundnachtgleichen (etwa 20. März und 22. September). Die Quelle der globalen Karte der jährlichen mittleren Chlorophyllkonzentration ist von SeaWiFS Satellitensensor gemittelt über das Intervall 4 September 1997-30 November 2010 (linke Tafel). http://oceancolor.gsfc.nasa.gov/cgi/l3/S19972472010334.L3m_CU_CHL_chlor_a_9km.png?sub=img.

Anders als terrestrische Ökosysteme in hohen Breiten ist die Primärproduktion im Meer im Vergleich zum Lichtzyklus aufgrund der äußerst effizienten Nährstoffaufnahme des winzigen und zahlreichen Phytoplanktons mit seinem hohen Oberflächen-Volumen-Verhältnis asymmetrisch. Dies führt dazu, dass die Nährstoffe, die im Winter aus der Tiefe in die photische Zone gemischt werden, sehr schnell verbraucht werden, wenn das Licht im Frühjahr zurückkehrt. Nach dem Zusammenbruch der Frühlingsblüte aufgrund von Zooplanktonraub und Nährstoffmangel setzt sich die Sommerproduktion auf einem viel niedrigeren Niveau fort, das hauptsächlich durch regenerierte Produktion verursacht wird. Die jährliche Nettoprimärproduktion (NPP) reicht von etwa 500 g C year−1 in Küstenregionen bis etwa 150 g C year−1 in den höchsten Breiten des Nordatlantiks (Mueter et al., 2009). Der südlichste und wärmste Teil des Bioms scheint die höchste Primärproduktion zu haben (Mueter et al., 2009). Im offenen Ozean wird das System in der Anfangsphase der Frühlingsblüte von Kieselalgen dominiert, die das Silikat aus der photischen Zone ableiten. Es folgt eine Flagellat-dominierte Phytoplankton-Gemeinschaft während der moderaten Sommerproduktion (McQuatters-Gollop et al., 2007; Fuchs et al., 2009).Organismen auf höheren trophischen Ebenen in Ökosystemen des Nordostatlantiks sind an den saisonalen Zyklus der Primärproduktion mit vorherrschender saisonaler Aktivität bei Fütterung und Fortpflanzung angepasst. Insbesondere die Eiproduktion und das anschließende Auftreten des Plankton fressenden Nachwuchses müssen auf den saisonalen Zyklus der Planktonproduktion abgestimmt sein. Es wurde die Hypothese aufgestellt, dass ein Mangel an Synchronität in diesen Prozessen zu einem Rekrutierungsversagen der Fischbestände führt (z. B. Hjort, 1914; Cushing, 1982). Im südlichen Teil des Bioms kann die Winterprimärproduktion hoch genug sein, um das Laichverhalten im Herbst und Winter aufrechtzuerhalten, aber in höheren Breiten, insbesondere nördlich von 60 ° N, werden Meeresorganismen zunehmend in den Frühlingslaichzyklus gezwungen (z. B. Ellertsen et al., 1989) wegen fast völliger Abwesenheit der Primärproduktion während der dunklen Winterzeit. Dieser saisonale Lichtzyklus in hohen Breiten hat pflanzenfressende Copepoden mit dem besonderen Merkmal einer sehr effizienten Fütterung während der kurzen Phytoplanktonproduktionssaison und der Ablagerung großer Lipidvorräte für die Überwinterung in tieferen Tiefen im Winter entwickelt (Falk-Petersen et al., 2009). Die dominierenden Zooplanktonarten mit solchen Attributen sind der arcto-boreale Calanus finmarchicus und der arktische Calanus glacialis und Calanus hyperboreus (Melle et al., 2004). Der planktivoröse norwegische Frühjahrslaichering (Clupea harengus) ist besonders an die Fütterung von C. finmarchicus angepasst und hat daher eine ähnliche Überwinterungsstrategie entwickelt (Holst et al., 2004), was bedeutet, dass die Fische aus der pelagischen Schicht in größere Tiefen wandern, wo sie ihre Aktivität reduzieren. Im Gegensatz zu C. finmarchicus ist der Hering jedoch nicht in den tiefen Schichten verteilt, sondern behält sein Schulverhalten während der Überwinterung bei. Andere planktonfressende Fischarten haben unterschiedliche Anpassungen entwickelt. Zum Beispiel nutzen die gemäßigt angepasste atlantische Makrele (Scomber scombrus; Uriarte und Lucio, 2001) und der blaue Wittling (Micromesistius poutassou; Bailey, 1982) die hohen Breiten nur zur Sommerfütterung und wandern aus den hohen Breiten nach Süden in Regionen, in denen die Planktonkonzentrationen hoch genug sind, um die Winterfütterung aufrechtzuerhalten (z. B. Casini et al., 2004). Obwohl Grundfische und andere fischfressende Arten sich im Winter von größeren Organismen ernähren und im Erwachsenenalter unabhängig vom Plankton sind, müssen ihre planktivorösen Nachkommen gleichzeitig mit dem primären Produktionszyklus auftreten, und ihre Laichzyklen müssen entsprechend abgestimmt sein. Daher hat der saisonale Lichtzyklus, der unabhängig vom Klimawandel ist, einen tiefgreifenden Einfluss auf Organismen auf allen trophischen Ebenen in marinen Ökosystemen hoher Breiten. Die durch den Klimawandel induzierte Migration gemäßigter Arten niedrigerer Breitengrade nach Norden kann aufgrund mangelnder Anpassung an die erforderliche Lipidablagerung und Überwinterung eingeschränkt werden.

Klimavariabilität des Nordatlantiks

Der Nordatlantik verfügt über die umfassendste Zeitreihe von Abundanzen mariner Organismen vom Zooplankton bis zum Fisch, mit der Klimaauswirkungen untersucht werden können. Einige dieser Zeitreihen reichen mehr als 100 Jahre zurück (z. B. Nakken, 1994; Toresen und Østvedt, 2000; Kjesbu et al., 2014). Diese ermöglichen eine besondere Perspektive auf den Klimawandel in dieser Region im Vergleich zu anderen Teilen der Weltmeere. Es wurde eine Reihe von räumlich-zeitlichen Variabilitätsskalen identifiziert, von der interannuellen bis zur multidekadischen Zeitskala. Im Allgemeinen sind räumliche und zeitliche Skalen mit Klimaphänomenen größerer räumlicher Ausdehnung mit längeren Zeitskalen verknüpft (Drinkwater et al., 2014). Hier werden wir die Beschreibung der Klimavariabilität auf zwei spezifische Phänomene beschränken, die interannuelle- auf die dekadische Nordatlantische Oszillation (NAO) und die atlantische Multidekadische Oszillation (AMO). Mit einer Periodizität von ungefähr 60-80 Jahren (Delworth und Mann, 2000; Alexander et al., 2014) ist es schwierig, bei der Analyse relativ kurzer Zeitreihen zwischen AMO-bedingten Anstiegen der Meerestemperaturen und einem Signal des Klimawandels zu unterscheiden. Ebenso kann es irreführend sein, Veränderungen in kurzen biologischen Zeitreihen Reaktionen auf den Klimawandel zuzuschreiben. Der NAO hingegen ist mit seiner interannuellen bis dekadischen Variabilität und seiner begrenzten räumlichen Ausdehnung im Vergleich zu AMO trivial vom anthropogenen globalen Klimawandel zu unterscheiden. Die beiden Phänomene wurden mit einer Vielzahl von Auswirkungen auf die marinen Ökosysteme und ihre Organismen in Verbindung gebracht. Einen Überblick über die Auswirkungen von NAO geben Hurrell et al. (2003); und ein Überblick über AMO wird von Alheit et al. (2014).Die Auswirkungen der Klimavariabilität auf dekadischer Ebene sind gut dokumentiert, insbesondere die Auswirkungen von NAO, einer beobachteten atmosphärischen Druckdifferenzanomalie zwischen dem isländischen Tief (gemessen im westlichen Teil Islands) und dem Azoren-Hoch (gemessen entweder auf den Azoren oder in Lissabon, Portugal; z. B. Hurrell et al., 2003). Die NAO ist mit entgegengesetzten Temperatur- und Stromflussmanifestationen im Nordosten und im Nordwestatlantik verbunden (Sundby und Drinkwater, 2007) und entgegengesetzten Sturmspuren und Niederschlägen im Nordosten und im zentralöstlichen / mediterranen Raum des Nordatlantiks (López-Moreno et al., 2011). Die Auswirkungen der NAO auf marine Ökosysteme sind umfassend und gut dokumentiert (z.B. Drinkwater et al., 2003), obwohl das mechanistische Verständnis oft unklar ist, da der NAO durch seine Auswirkungen auf die Bewölkung zu Änderungen einer Reihe von Klimavariablen wie Meerestemperatur, Windstärke, Volumenflussänderungen, vertikaler Vermischung, Niederschlag und Lichtverhältnissen führt. Darüber hinaus weisen die verschiedenen Regionen des Nordatlantiks aufgrund der räumlichen Unterschiede der NAO-Effekte auf die Klimavariablen im Nordatlantik eine große Vielfalt an Ökosystemreaktionen auf. Im nordöstlichen Nordatlantik wurden die Auswirkungen auf die marinen Ökosysteme hauptsächlich mit den kombinierten Auswirkungen auf die Flussvariabilität des atlantischen Wassers in die Region und die Temperatur in Verbindung gebracht. In der Barentssee führt ein hoher NAO-Index zu einem erhöhten Zufluss atlantischer Wassermassen und einer höheren Temperatur (Sundby und Drinkwater, 2007), was zu einer höheren Produktion von Plankton führt (Dalpadado et al., 2014). Die höheren Temperaturen sind wiederum mit einer erhöhten Fischproduktion verbunden (z.B. Kjesbu et al., 2014). Im Mittelmeerraum ist ein positiver NAO-Index mit weniger als normalen Niederschlägen verbunden (Trigo, 2011). Im westlichen Mittelmeer nahmen die Fänge einer Reihe von Küstenfischarten mit zunehmender Windmischung und Abfluss von Land mit negativem NAO-Index zu (Lloret et al., 2001). Die Reaktionen auf die Fischerei in den anderen Teilen des Mittelmeers unterscheiden sich von denen im westlichen Teil, wie die Fischerei auf europäischen Seehecht zeigt (Maynou, 2011). Einen umfassenderen Überblick über die NAO-verknüpften Reaktionen im nordöstlichen Teil des Nordatlantiks und im Mittelmeer geben Drinkwater et al. (2003) und Vicente-Serrano und Trigo (2011).

Der andere vorherrschende Klimamodus, der AMO, ist definiert als die detrenditierte Meeresoberflächentemperaturanomalie, die über den Nordatlantik vom Äquator bis zwischen 60 ° und 70 ° N gemittelt wird, wobei der tatsächlich gewählte Breitengrad autorenabhängig ist. Eine AMO-ähnliche Periodizität wurde aus Baumringdaten nachgewiesen, die bis ins sechzehnte Jahrhundert zurückreichen (Gray et al., 2004) und zum vierzehnten und fünfzehnten Jahrhundert in marine Paleo Records in der Karibik (Kilbourne et al., 2014). Die AMO hat einen entgegengesetzten, aber schwächeren Modus in der südlichen Hemisphäre (Sutton und Hodson, 2005).Der Temperaturanstieg im Nordatlantik seit den späten 1970er Jahren erfolgte während einer Phase zunehmender AMO, was bedeutet, dass sowohl der anthropogene Klimawandel als auch die positive Phase der AMO dazu beigetragen haben, die Temperatur im Nordatlantik zu erhöhen Sektor in den letzten 40 Jahren. Aufgrund der langen Zeitskala der AMO und des Wechsels in eine positive Phase seit den späten 1970er Jahren ist es schwierig zu interpretieren, wie viel Anteil des jüngsten Temperaturanstiegs über dem Nordatlantik mit der AMO zusammenhängt und wie viel durch den globalen anthropogenen Klimawandel verursacht wird. In der Summe ist der beobachtete Anstieg der Meeresoberflächentemperatur von 1970 bis 2010 im nördlichen Nordatlantik höher als irgendwo sonst in den Weltmeeren (Rhein et al., 2013). Aus dem gleichen Grund sollte der auf Satellitenbildern beobachtete Rückgang des arktischen Meereises seit 1978 (http://nsidc.org/arcticseaicenews/) mit Vorsicht als globales Klimaänderungssignal interpretiert werden, da sich das AMO-Signal auch in die Arktis erstreckt (Drinkwater et al., 2014). Zusätzlich zum Temperatursignal ist die positive Phase von AMO (hohe Temperaturen) mit einem anomalen Niederdruck zwischen 20 ° S und 50 ° N verbunden, der eine verringerte Windgeschwindigkeit über dem tropischen Atlantik und erhöhte Niederschläge im östlichen Teil des tropischen Atlantiks verursacht (Alexander et al., 2014).

Die Auswirkungen der AMO–Variabilität auf die marinen Ökosysteme wurden sowohl für Plankton- und fischfressende Fische als auch für Zooplankton dokumentiert, obwohl letzteres auf die jüngste Phase des Temperaturanstiegs nach den 1960er Jahren beschränkt ist. Die vorherige Erwärmungsphase von AMO, die von den 1920er bis 1940er Jahren stattfand, verursachte ähnliche Veränderungen in den marinen Ökosystemen hoher Breitengrade wie während der jüngsten Erwärmung. Jahrhunderts wurde von der meereswissenschaftlichen Gemeinschaft, insbesondere den Fischbiologen, mit einer speziellen ICES-Konferenz über den Klimawandel im Jahr 1948 (Rollefsen und Vedel Tåning, 1949) bemerkt. Drinkwater (2006) präsentierte einen umfassenden Überblick über die Veränderungen im Nordatlantik mit hohen Breitengraden von Labrador bis zur Barentssee während dieser ersten Erwärmungsphase des AMO im zwanzigsten Jahrhundert: Die Häufigkeit von Zooplankton schien, obwohl begrenzt, in den meisten Regionen zugenommen zu haben. Mehrere Heringsbestände nahmen an Biomasse zu. Gadoide Arten wie Kabeljau (Gadus morhua) und Schellfisch (Melanogrammus aeglefinus) nahmen an Biomasse zu und verlagerten sich mit ihren nördlichsten Rändern nach Norden in die Arktis. Benthische Arten rückten in arktische Regionen vor. Am Ende der sich bewegenden borealen Verteilungen kamen Warmwasserarten aus dem Süden in die Region. In: Alheit et al. (2014) zeigten, dass kleine pelagische Fische wie Sardinen und Sardellen in der südlichen und zentralöstlichen Nordsee während der beiden AMO-Warmphasen im zwanzigsten Jahrhundert häufiger vorkamen. Im Mittelmeer schienen höhere Häufigkeiten kleiner pelagischer Fische auch in Phase mit dem warmen Modus von AMO zu sein (Alheit et al., 2014). Darüber hinaus wiesen diese Autoren darauf hin, dass der zuvor beschriebene Russell-Zyklus in der Nordsee (Cushing, 1957; Russell et al., 1971) scheint in Phase mit der AMO zu sein.Im zentralen westlichen Teil des Nordatlantiks (US-Ostküste) bewegten sich eine Reihe von Fischarten, insbesondere Grundfischarten, während der jüngsten AMO-Erwärmungsperiode 1970-2008 um bis zu 8 km pro Jahr polwärts (Nye et al., 2009). Diese Muster des regionalen Wandels ähneln vielen der AMO-Veränderungen im nordöstlichen Nordatlantik mit Zunahme der Fischfülle im Norden und Abnahme im Süden (Nye et al., 2014).

Der Zusammenhang zwischen AMO und Phytoplanktonproduktion ist viel weniger klar (Nye et al., 2014). Dies könnte daran liegen, dass Änderungen der Phytoplanktonproduktion eher mit anderen Klimavariablen als mit der Meerestemperatur selbst zusammenhängen, insbesondere mit Änderungen der vertikalen Vermischung, die den Nährstofffluss von den tiefen Schichten zur photischen Zone ermöglicht, in der Photosynthese stattfinden kann (Boyd et al., 2014). Zum Beispiel erhöhte eine erhöhte Winterwindmischung während positiver AMO-Modi die Phytoplanktonproduktion in der Mittelatlantischen Bucht (Schofield et al., 2008). In höheren Breiten des Nordatlantiks, d. H. Im Golf von Maine, in der Norwegischen See und in der Barentssee, wurde gezeigt, dass eine erhöhte Temperatur die Phytoplanktonproduktion erhöht (Mueter et al., 2009). Es ist jedoch unklar, inwieweit solche Korrelationen mechanistisch durch die Temperatur selbst oder durch eine Kombination mit anderen Klimavariablen verursacht werden.

Die oben zitierten Reaktionen des Ökosystems auf die AMO decken begrenzte Phasen des AMO-„Zyklus“ ab, entweder die Erwärmungsphase von den 1920er bis zu den 1940er Jahren (z. B. Rollefsen und Vedel Tåning, 1949; Drinkwater, 2006) oder die jüngste Erwärmungsphase aus den 1970er Jahren. Für zwei Fischarten mit hohem Breitengrad des Nordatlantiks stehen jedoch Zeitreihen zur Verfügung, die mehr als einen vollständigen AMO-Zyklus abdecken. Schätzungen der Abundanz für den norwegischen Frühlingshering (NSSH), der in der norwegischen und Barentssee lebt, und für den in der Barentssee lebenden nordöstlichen Kabeljau (NEAC) liegen seit Beginn des zwanzigsten Jahrhunderts vor. Darüber hinaus sind räumliche Laichverteilungen für die NEAC vom Anfang des zwanzigsten Jahrhunderts bis 1975 verfügbar. Toresen und Østvedt (2000) zeigten, dass die Laichbestandsbiomasse (SSB) des NSSH im zwanzigsten Jahrhundert im Einklang mit den langfristigen gemittelten Temperaturschwankungen ähnlich dem AMO-Signal variierte. Während der Kühlperiode zwischen 1900 und 1920 lag die SSB zwischen 2 und 4 mill. Tonne. Danach stieg sie mit der Temperaturerhöhung sprunghaft an und lag zwischen 9 und 16 mill. tonnen während der Warmphase zwischen den 1930er und 1950er Jahren. Der Zusammenbruch des Bestands in den 1960er Jahren wurde als kombinierter Effekt von kühlerem Klima und Überfischung angesehen (Toresen und Østvedt, 2000). Die SSB fiel 1969 auf weniger als 100.000 Tonnen und es war in den 1970er Jahren ungewiss, ob sich die NSSH jemals erholen würde. Während des außergewöhnlichen Frühlings von 1983 wurden jedoch starke Jahresklassen von NSSH und NEAC sowie der nordöstliche arktische Schellfisch produziert, und dies wurde der Beginn der Erholung der Fischbestände der Barentssee und insbesondere der neuen Heringsperiode, die es erreichte neues Maximum SSB während der jüngsten Warmphase von AMO, die um 10 mill. tonnen im Jahr 2009.Die SSB von NEAC entwickelte sich ähnlich wie NSSH durch das zwanzigste Jahrhundert, obwohl die NEAC in den 1960er Jahren nicht zusammenbrach, sondern nur ein niedriges Niveau erreichte. Die Fischereierträge von Kabeljau waren in den ersten Jahrzehnten des zwanzigsten Jahrhunderts relativ niedrig. Die SSB erreichte 1947 einen Höchststand von fast 1,2 Mio. Tonne. Danach ging es während der Abkühlphase in den 1950er und 1960er Jahren zurück. Während der 1960er und 1970er Jahre variierte die SSB zwischen 100.000 und 300.000 Tonnen, bevor die neue ansteigende Phase der AMO aus den frühen 1980er Jahren dazu beitrug, dass die SSB 2012 ihr Allzeithoch von etwa 1,9 Mio. tonnen (Hollowed und Sundby, 2014). In Übereinstimmung mit dem zunehmenden SSB, der steigenden Meerestemperatur und der sich zurückziehenden Eiskante in der Barentssee ernährt sich der NEAC derzeit im Sommer weiter nördlich als zuvor aufgezeichnet, einschließlich entlang der Schelfkante in Richtung des Polarbeckens nördlich von Spitzbergen (Kjesbu et al., 2014). Auch die Laichintensität von NEAC an den Laichplätzen entlang der norwegischen Küste hat sich im Einklang mit dem AMO verändert (Sundby und Nakken, 2008). In kühlen Phasen wird der Schwerpunkt des Laichplatzes nach Süden in Richtung der Møre-Küste in Mittelnorwegen verlagert, während in warmen Phasen die Laichplätze entlang der Finnmark-Küste in Richtung der russischen Grenze wieder besetzt werden.

Die mittlere jährliche Meerestemperatur der atlantischen Wassermassen (0-200 m Tiefe) in der östlichen Barentssee liegt seit 1900 zwischen 3,2 und 4,9°C. Gegenwärtig scheint die jüngste positive AMO-Phase (für den gesamten Nordatlantik) noch nicht den Spitzenwert erreicht zu haben (Alexander et al., 2014), obwohl die Daten vom nördlichsten Rand der AMO-Region (Kola-Abschnitt der Barentssee) darauf hindeuten, dass der Höhepunkt zwischen 2006 und 2010 erreicht worden sein könnte. Wie oben beschrieben, haben NSSH und NEAC linear und reversibel sowohl in Bezug auf ihre räumliche Verteilung als auch in Bezug auf ihre Häufigkeit innerhalb dieses Temperaturbereichs reagiert, d. h. Arten, die während Erwärmungsphasen nach Norden und während Abkühlungsphasen von AMO wieder nach Süden verschoben wurden (z., Sundby und Nakken, 2008) Es ist jedoch unklar, ob diese borealen Arten weiterhin linear und reversibel auf zukünftige Temperaturänderungen reagieren werden, die im Laufe des gegenwärtigen Jahrhunderts vorhergesagt wurden. Nach allen Klimaszenarien (IPCC, 2013) werden diese Veränderungen voraussichtlich zu erheblich höheren Meerestemperaturen führen als im vergangenen Jahrhundert, insbesondere in hohen Breiten der nördlichen Hemisphäre, wo der regionale Temperaturanstieg voraussichtlich doppelt so groß ist wie der globale Durchschnitt (Collins et al., 2013). Dies ist höher als irgendwo sonst auf der Welt. Die Kabeljaubestände sind derzeit im Nordatlantik in Gewässern mit jährlichen Umgebungstemperaturen von 2 bis 11 ° C verteilt. Für den derzeit größten Kabeljaubestand, den NEAC, beträgt die jährliche Umgebungstemperatur etwa 5 ° C. Planque und Frédou (1999) analysierten, wie sich vergangene und gegenwärtige natürliche Temperaturschwankungen auf die Rekrutierung in Kabeljaubeständen auswirken. Sie stellten fest, dass Kabeljaubestände mit einer Umgebungstemperatur unter etwa 7 ° C von einer erhöhten Temperatur profitierten, während Kabeljaubestände mit Umgebungstemperaturen über 7 ° C bei steigender Temperatur eine geringere Rekrutierung aufwiesen. Auf der Grundlage dieser Ergebnisse schätzte Drinkwater (2005) die erwarteten Veränderungen der Kabeljaubestände im Atlantik bei Temperaturerhöhungen von 1, 2, 3 und 4 ° C unter der Annahme, dass sich die vorhandene Wärmehülle der Kabeljaubestände im Atlantik nicht ändern würde. Während die Kabeljaubestände an ihrer südlichen Grenze (d.h., Westufer, Keltische See und Nordsee Kabeljaubestand) wurde erwartet, dass bei nur einem Temperaturanstieg von 1 ° C abnehmen oder möglicherweise zusammenbrechen, nur die am nördlichsten Rand würden zunächst zunehmen und für den höchsten Temperaturanstieg (4 ° C) hoch bleiben. Das jüngste RCP8.5-Szenario (IPCC, 2013) weist jedoch auf einen erheblich höheren regionalen Temperaturanstieg bis zum Ende des einundzwanzigsten Jahrhunderts in den arktischen Regionen hin. In einem solchen Szenario würde die Verteilung der Kabeljaubestände im Atlantik wahrscheinlich bis zur Küste Grönlands zusammenbrechen.

Es wird angenommen, dass die beobachteten Temperaturpräferenzen für Kabeljaubestände, wie oben beschrieben, mit den direkten Auswirkungen auf grundlegende physiologische Prozesse zusammenhängen (Pörtner et al., 2008). Darüber hinaus könnte die Temperatur jedoch auch ein Indikator für die Häufigkeit und den Transport wichtiger Zooplankton-Beute sein, von der die frühen Lebensstadien von Kabeljau abhängen (Sundby, 2000). Dies gilt insbesondere für Calanus finmarchicus, der ähnliche Temperaturpräferenzen wie viele boreale Fischarten hat, aber ihre Verteilungsreaktionen auf den Klimawandel unterscheiden sich von Fischarten entlang der Festlandsockel, da C. finmarchicus von der Überwinterung in großen Meerestiefen außerhalb der Regale abhängt (Heath et al., 2000). Daher sind die Reaktionen von Fischen auf den Klimawandel komplexer als unter der Annahme nur direkter Temperaturreaktionen. Insbesondere eine erfolgreiche Migration und Verlagerung von Laichgebieten des atlantischen Kabeljaus an die Schelfränder hoher Breiten in Richtung Polarmeer würde davon abhängen, ob sich C. finmarchicus erfolgreich im Polarbecken etabliert oder andere potenzielle Beutetiere wie C. glacialis und C. hyperboreus vermehrt werden.

Phytoplanktonproduktion

Die grundlegenden und generischen Prozesse, die die neue Primärproduktion beeinflussen, sind (1) der vertikale Fluss von Nährstoffen aus der Tiefe in die photische Zone und (2) photosynthetisches Licht von oben (Boyd et al., 2014). Die Temperatur selbst spielt eine untergeordnete Rolle bei der Beeinflussung dieser beiden Prozesse, außer indirekt durch ihre Wirkung auf die thermische Schichtung, die zur Kontrolle des vertikalen Nährstoffflusses beiträgt. Andere wichtige Faktoren, die den vertikalen Fluss der Nährstoffe steuern (Chavez et al., 2011) sind windinduzierte turbulente Vermischung und Süßwasserabfluss von Land in Küstenregionen, während die Wolkendecke die Lichtverhältnisse beeinflusst. Es sollte betont werden, dass all diese Klimaprozesse eine Vielfalt von Korrelationen zur Temperatur aufweisen können, die den / die verantwortlichen Mechanismus (e) verschleiern. Caron und Hutchins (2013) wiesen darauf hin, dass der Zusammenhang zwischen Temperatur und anderen wichtigen physikalischen Prozessen für die Primärproduktion in den Ökosystemen und Biomen der Weltmeere stark variiert, einschließlich des windinduzierten Transports von eisenhaltigem Staub in die Ozeanregionen. Darüber hinaus wird die Primärproduktion durch Mikrozooplankton und Bakterien beeinflusst. Dies könnte in Kaltwasserumgebungen von besonderer Bedeutung sein (Rose und Caron, 2007; Rose et al., 2009). Kürzlich haben Wernand et al. (2013) berichteten, dass alte Beobachtungen der Meeresfarbe von 1889 im Vergleich zu den vorliegenden Daten zur Meeresfarbe aus Satellitenbeobachtungen darauf hindeuten, dass sich die Veränderungen in den verschiedenen Teilen der Weltmeere unterschiedlich entwickelt haben und die Biomasse im Nordatlantik und im Nordwestpazifik zugenommen hat und in den anderen Teilen des Pazifischen Ozeans und im Indischen Ozean abnimmt. Diese Ergebnisse unterstützen die Szenarien der Primärproduktionsmodellierung, dass ein Temperaturanstieg eine erhöhte Primärproduktion in hohen Breiten verursacht (Bopp et al., 2013).Obwohl die Temperatur selbst nur ein indirekter Faktor für die Primärproduktion ist, scheint sie positiv mit der Primärproduktion in hohen Breitengraden korreliert zu sein. Es wurde beobachtet, dass höhere (niedrigere) Temperaturen in den nördlichsten Breiten des Nordatlantiks zu einer erhöhten (verringerten) Primärproduktion führen (Mueter et al., 2009). Dies wurde unter natürlichen Klimavariabilitätsphänomenen wie der NAO basierend auf kontinuierlichen Planktonrekorderdaten (CPR) beobachtet (Edwards et al., 2001) und die von Satelliten beobachtete AMO (Martinez et al., 2009). Darüber hinaus globale Modellierung in diesem Teil der Weltmeere (Steinacher et al., 2010; Bopp et al., 2013) sowie regionale Modellierung in der Barentssee (Ellingsen et al., 2008) zeigen, dass eine erhöhte Temperatur unter dem zukünftigen globalen Klimawandel die Primärproduktion in hohen Breiten, insbesondere oberhalb des Polarkreises, wahrscheinlich erhöhen wird.

Es gibt mehrere Ursachen, die Temperatur und Primärproduktion in diesen Breiten verbinden. Hier wurde die Hypothese aufgestellt, dass die direkten Auswirkungen steigender Temperatur zu einem früheren Einsetzen der Frühlingsblüte führen (z. B. Sverdrup, 1953; Lewandowska und Sommer, 2010) und damit eine längere Produktionssaison (Kahru et al., 2010; Dalpadado et al., 2014). In Regionen mit saisonalen Schwankungen der Meereisbedeckung verringern höhere Temperaturen die Meereisausdehnung, was auch zu früheren Blüten, einer längeren Vegetationsperiode und einer größeren Produktionsfläche führt, was zu einer höheren Produktivität führt (Mueter et al., 2009; Kahru et al., 2011; Dalpadado et al., 2014). Satellitengestützte Chlorophyllschätzungen und Beobachtungen der In-situ SAHFOS-Planktonrekorder bestätigen, dass die Vegetationsperiode im Nordostatlantik und in der Nordsee in warmen Perioden zwischen 45 und 60 ° N anstieg (Raitsos et al., 2014). Andererseits wurde in den Tropen und Subtropen des Nordatlantiks eine erhöhte Temperatur beobachtet, um die Vegetationsperiode zu verkürzen (Racault et al., 2012) und zur Verringerung der Phytoplanktonhäufigkeit in der gemäßigten Region des Nordostatlantiks (Richardson und Shoeman, 2004). Dies ist in erster Linie auf eine verringerte Nährstoffverfügbarkeit zurückzuführen, die durch eine erhöhte thermische Schichtung verursacht wird. In nördlichen Regionen können hohe Sommertemperaturen auch die Remineralisierung erhöhen, was zu einer erhöhten regenerierten Produktion nach der Frühlingsblüte führt.Die Frage, wie die Beweidung von Zooplankton mit dem Klimawandel interagieren könnte, um die Primärproduktion zu beeinflussen, wurde von Chust et al. (2014) für ein breites Spektrum verschiedener mariner Ökosysteme unter Verwendung eines hydrodynamischen Klimamodells in Verbindung mit einem biogeochemischen, Phytoplankton- und Zooplankton-Modellsystem. Modellergebnisse aus den Jahren 1980-2000 wurden mit 2080-2100 verglichen. Ein Anstieg der Nettoprimärproduktion trat in der Barentssee, der Ostsee, dem Keltischen Meer, dem Schwarzen Meer und der Adria auf, während die Nettoprimärproduktion am Atlantischen Rand, in der Nordsee, im Golf von Biskaya, in der Ägäis und in der Benguela-Auftriebsregion zurückging. Für einige Ökosysteme kam es zu einer Verstärkung des Wandels von Phytoplankton zu Zooplankton. In der Barentssee und in der nördlichen Ostsee war die positive Verstärkung besonders groß, offenbar wegen der verringerten Meereisausdehnung.

Alvarez-Fernandez et al. (2012), die das Phytoplankton der Nordsee während der Klimaverschiebung von den kalten 1970er Jahren in die gegenwärtige Warmphase analysierten, fanden heraus, dass Windgeschwindigkeit, Luftfeuchtigkeit und Lufttemperatur zusätzlich zum Zufluss von atlantischem Wasser zwischen den Orkneys und Norwegen die wichtigsten abiotischen Triebkräfte für die saisonale Dynamik der Planktonbiomasse während des größten Teils des untersuchten Zeitraums waren.Eine umfassende Literatur existiert für marine Zoogeographie, ihre Temperaturlebensräume und wie die jüngste Erwärmung seit den 1980er Jahren Arten polewards im Nordatlantik verdrängt hat. Die Literatur zur artweisen geografischen Verteilung von Phytoplankton und marinen Mikroben ist jedoch spärlich, und folglich ist wenig darüber bekannt, wie sich der Klimawandel auf die Verteilung der verschiedenen Arten auswirkt. Mesokosmos-Studien deuten darauf hin, dass temperaturbedingte Veränderungen der Zooplanktonbeweidung die Phytoplanktonvielfalt nach der Frühjahrsblüte beeinflussen könnten (Lewandowska et al., 2014). Die Phänologie der Abfolge der Frühlingsblüte des Nordatlantiks ist gut beschrieben mit der Einleitung der Kieselalgenblüte, gefolgt von Flagellaten und Coccolithophoriden (Margalef, 1978) und verbunden mit den Veränderungen in turbulenter Vermischung, Schichtung und Licht. In Bezug auf Temperaturänderungen könnte Phytoplankton jedoch eine wesentlich höhere phänotypische Plastizität aufweisen als Organismen auf höheren trophischen Ebenen (Rubao et al., 2010). Dies wiederum unterstützt unsere Überprüfung darüber hinaus anderer Klimaprozesse und -variablen als der Meerestemperatur (z., turbulente Vermischung, Schichtung und Licht) sind wichtigere Umgebungsfaktoren für Phytoplankton. Darüber hinaus könnten bakterielle Aktivität und die Beweidung durch Zooplankton die Phytoplanktongemeinschaft strukturieren.

Zooplanktonverteilung

Der arcto-boreale Copepode Calanus finmarchicus und der boreal-gemäßigte Copepode Calanus helgolandicus sind die am besten untersuchten Zooplanktonarten des nördlichen Nordatlantiks. Sie haben weitgehend getrennte Lebensräume. C. finmarchicus ist im Norden und Westen des Nordatlantikstroms verteilt, wobei sich zwei Kernproduktionsregionen in den beiden Wirbeln der Nordischen Meere bzw. im Subarktischen Wirbel befinden (Sundby, 2000). Der C. helgolandicus ist im Allgemeinen südlich und östlich des Nordatlantikstroms verbreitet. Allerdings überschneiden sich die Lebensräume von C. helgolandicus und C. finmarchicus insbesondere im östlichen Teil der Verbreitung teilweise. In der Nordsee kommen die beiden Arten beispielsweise gleichzeitig vor (Helaouët und Beaugrand, 2007) mit C. finmarchicus dominiert im Norden und C. helgolandicus im Süden, jedoch mit überlappenden Verteilungen im thermischen Bereich von 9-11°C (Hinder et al., 2014). Während der jüngsten Erwärmung, d.h. nach den 1980er Jahren, wurden sogar Adulte (Copepodit Stadium V) von C. helgolandicus bis in die Küstenwassermassen der südwestlichen Barentssee beobachtet (Dalpadado et al., 2012). Sie beobachteten jedoch keine klaren zunehmenden Trends mit der steigenden Temperatur und bezeichneten das Vorhandensein von C. helgolandicus als „episodisch“.“Boreale und arktische pflanzenfressende Copepoden wie C. finmarchicus, C. glacialis und C. hyperboreus sind alle an die extrem kurze und hektische Frühjahrsblütendynamik in hohen Breiten angepasst, dh nördlich von etwa 64 ° N. Sie akkumulieren Lipide während der intensiven Blütezeit und überwintern in der Tiefe während des dunklen Winters, wenn kein Phytoplankton produziert wird. In: Scott et al. (2000) fanden heraus, dass die Lipide zwischen 31 und 70% der Trockenmasse dieser drei überwinternden Arten bis zum Ende der Wachstumsperiode (August-September) im Kongsfjord, Nordspitzbergen (~ 79 ° N), ausmachten. Jónasdóttir (1999) fand heraus, dass der Lipid-Trockenmassenanteil von C. finmarchicus zu Beginn der Überwinterung im Oktober im Färöer-Shetland-Kanal (d. H. bei 60 ° N) zwischen 40 und 64% lag. In: Johnson et al. (2008) berichteten über ähnliche Lipidgehalte von 40-70% in C. finmarchicus vor der Überwinterung im nordwestlichen Nordatlantik im unteren Golf von St. Lawrence bei ~ 48 ° N. Daher Lipidakkumulation in C. finmarchicus scheint in seinem Habitatbereich im westlichen und östlichen Teil des Nordatlantiks und in einem beträchtlichen Breitenbereich von 48 bis 79 ° N weitgehend unveränderlich zu sein. Kristiansen et al. (2011), die das saisonale Überlebenspotenzial für Kabeljaularven in vier ausgewählten Laichgebieten untersuchten, stellten fest, dass die saisonalen Fütterungsbedingungen für Pflanzenfresser in den Breitengraden erheblich variierten. Bei Georges Bank (~ 42 ° N) findet die Phytoplanktonproduktion das ganze Jahr über statt, wenn auch mit einem Frühlingsspitzenpunkt. In der Nordsee (~ 54 ° N) ist die saisonale Phytoplanktonproduktion im Vergleich zur Nordsee mit einem sekundären Herbstgipfel verstärkt. Auf Island (~ 64 ° N) und den Lofoten, Nordnorwegen (~ 67 ° N) ist der saisonale Zyklus der Phytoplanktonproduktion so groß, dass die Produktion im Winter völlig fehlt, so dass die Lipidakkumulation und Überwinterung für pflanzenfressende Copepoden wie C. finmarchicus obligatorisch wird. Interessanterweise Lipidakkumulation und Überwinterung von C. finmarchicus kommt auch im südlichen Teil des Habitats bis zum Golf von Maine (~ 43 ° N) vor, wo er sich prinzipiell von der winterlichen Phytoplanktonproduktion ernähren könnte (Runge et al., 2015). Ihr regelmäßiger saisonaler Lebenszyklus, der aus den höchsten Breiten bekannt ist, scheint jedoch verzerrt und unregelmäßig zu werden und ihre Überwinterung auf einen kürzeren Teil des frühen Winters zu beschränken.

Aus der obigen Überlegung ergibt sich eine Schlüsselfrage: Was passiert, wenn gemäßigte pflanzenfressende Zooplanktonarten wie C. helgolandicus, thermischen Bedingungen begegnen, unter denen sie in den hohen Breiten des Nordatlantiks gedeihen können und wo die Winterdunkelheit die winterliche Phytoplanktonproduktion verhindert? Sind die erforderlichen Prozesse für pflanzenfressende Organismen in hohen Breiten mit Lipidakkumulation im Frühjahr / Sommer, Überwinterung und Fasten etwas, das ein Meeresorganismus niedrigerer Breiten nur aktivieren kann, wenn der Klimawandel die hohen Breiten für gemäßigte Arten verfügbar macht? Der Befund von Runge et al. (2015) zeigt, dass die entgegengesetzten Prozesse, nämlich das Ausschalten der Lipidakkumulation und die Überwinterung, wenn Organismen mit hohen Breitengraden südlich des Breitengrads wandern, in dem eine Winterfütterung möglich ist, nicht auftreten. Wie von Dalpadado et al. (2012) es gab episodische Präsenz des gemäßigten C. helgolandicus in der Küstenregion am südwestlichen Eingang der Barentssee (~ 71 ° N) während der jüngsten Warmphase von AMO, aber keine etablierte Population. Broms (2015) berichtete, dass Zooplanktonarten, die typischerweise in der Nordsee endemisch sind, in den letzten Jahrzehnten in zunehmender Häufigkeit in der südlichen Norwegischen See (dh südlich von ~ 64 ° N) beobachtet wurden. Nach 2011 waren diese Arten jedoch weniger häufig. Zum Beispiel war der gemäßigte Copepode Mesocalanus tenuicornis, der früher in der jüngsten Warmphase häufig in der Südnorwegischen See beobachtet wurde, 2014 nicht vorhanden. In ähnlicher Weise zeigt C. helgolandicus in der Südnorwegischen See keinen klaren zunehmenden Trend. Wir nehmen an, dass die Breitenänderung der Blütendynamik, die durch den schnellen und stabilen breitenabhängigen saisonalen Lichtzyklus bestimmt wird, in hohen Breiten eine fundamentale Barriere für die durch den Klimawandel hervorgerufene Migration gemäßigt angepasster Planktivoren aus niedrigeren Breiten darstellt, es sei denn, sie können sich durch Ablagerung von Lipiden anpassen und überwintern. C. helgolandicus mit seinem Kernproduktionsgebiet südlich des Nordatlantikstroms ist eine Copepoden-Art, von der bekannt ist, dass sie nur begrenzte Mengen an Lipiden ablagert und keine eindeutigen Hinweise auf eine Überwinterungsreaktion aufweist (Wilson et al., 2015). Es besteht keine Notwendigkeit, da diese gemäßigte Art im Winter fressen kann, wenn auch weniger als im Frühling / Sommer / Herbst. Wir schlussfolgern daher, dass es nicht möglich ist, die gegenwärtig beobachtete Migration gemäßigter Arten nach Norden über den Breitengrad hinaus zu extrapolieren, in dem nur frühjahrslaichende Arten das Ökosystem dominieren, was wiederum impliziert, dass es unmöglich wäre, nachhaltige gemäßigte Arten in der Region nördlich von etwa 63-68 ° N aufrechtzuerhalten. Poleward der kritischen Breite planktivorous Organismen müssen sich anpassen, indem sie Lipide während der begrenzten Fütterungssaison und Überwinterungsverhalten mit der Verminderung des Energieverbrauchs an der Tiefe während der Winterdunkelheit niederlegen, wenn die Energienachfrage für die Fütterungsaktivität und den Metabolismus Nettoenergieaufnahme von der Nahrung übersteigt. Der genaue Breitengrad, in dem diese Verschiebung auftritt, wird wahrscheinlich zwischen den Arten variieren, da sich die Planktivor-Nahrung und die Fütterungsstrategie der verschiedenen Planktivor-Raubtiere unterscheiden. Daher definieren wir einen Breitenübergangsbereich, wie in Abbildung 2 angegeben.

ABBILDUNG 2
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Abbildung 2. Die Attribute der marinen Ökosysteme nördlich und südlich des Bereichs der kritischen Breiten. Nördlich kritischer Breiten müssen planktonfressende Organismen eine spezifische Lebenszyklusstrategie entwickeln, um den Mangel an planktonischer Nahrung während der Winterdunkelheit zu überleben. Dies impliziert den Aufbau eines Lipidspeichers während der kurzen Fütterungszeit von Frühling bis Sommer und die Überwinterung mit reduziertem Stoffwechsel im Herbst, Winter und Frühjahr, um die dunkle Jahreszeit ohne ausreichende Planktonproduktion zu überstehen. Auf höheren trophischen Ebenen werden fischfressende Organismen, die sich im Winter ernähren können, auch von überwinternden Planktivoren beeinflusst, da sie ihr Laichen auf die Frühlingszeit beschränken müssen, um planktonische Nahrung für ihre pelagischen Nachkommen bereitzustellen.

Wilson et al. (2015) überprüfte die Literatur zu den beiden kongeneren calanoiden Copepoden C. finmarchicus und C. helgolandicus. Sie kamen zu dem Schluss, dass es überraschend kleine Unterschiede zwischen den beiden Arten gab. Während es jedoch eine umfassende Literatur zur Lipidablagerung und Überwinterungsdynamik des arcto-borealen C. finmarchicus gibt, zeigt die Ersatzliteratur zu ähnlichen Themen für den gemäßigten C. helgolandicus, dass die Lipidablagerung viel geringer ist (Rey-Rassat et al., 2002) und zu niedrig, um die neuesten Copepodit-Stadien mit einer positiven Energiebilanz durch die Winterdunkelheit zu bringen. Darüber hinaus Wilson et al. (2015) fanden „keine direkten Beweise dafür, dass C. helgolandicus eine Periode der Diapause durchläuft.“ Wir wissen nicht, ob die zukünftige Lebenszyklusanpassung (d.h., große Lipidablagerung und Überwinterung) wäre für gemäßigte Arten wie C. helgolandicus möglich. Wenn dies der Fall ist, müsste eine solche Anpassung innerhalb des gegenwärtigen Jahrhunderts erfolgen, wenn gemäßigte Klimabedingungen in Regionen mit hohen Breitengraden wie der Barentssee unter den Emissionsszenarien für den Normalbetrieb (RCP 8.5) erwartet werden.

Die nächste Schlüsselfrage ist, ob die borealen lipidakkumulierenden und überwinternden Arten wie C. finmarchicus wäre in der Lage, sich an die prognostizierten zukünftigen höheren Temperaturen in der borealen Region in den zentralen Teilen der nordischen Meere und im subarktischen Wirbel östlich von Neufundland und südlich von Grönland anzupassen. Der gegenwärtige thermische Lebensraum von C. finmarchicus liegt typischerweise im Bereich zwischen 0 und 12 °C (Sundby, 2000; Hinder et al., 2014) und mit den höchsten Häufigkeiten zwischen 2 und 6 ° C. Im Golf von Maine, an der oberen Grenze des thermischen Lebensraums, fanden Preziosi und Runge (2014) einen stabilen hohen Schlüpferfolg von C. finmarchicus Eier bis zu 19 ° C, aber es fiel auf weniger als 25% bei 22 ° C. Dies ist eine überraschend hohe thermische Toleranz für eine boreale copepod, die selten bei Temperaturen über 14 ° C. Es deutet darauf hin, dass Anpassungen an höhere Temperaturen möglich sein könnte für arcto-borealen Arten, obwohl es nicht klar ist, ob der Golf von Maine C. finmarchicus ist eine Subpopulation der Art mit genetischen Attributen anders als die der Norwegischen See und der Barentssee.

Wenn sich gemäßigte Zooplanktonarten nicht an den Lichtzyklus in hohen Breiten anpassen würden, indem sie Lipidablagerungen und Überwinterung entwickeln, und wenn sich die borealen lipidablagernden Zooplanktonarten nicht an die höheren Temperaturen unter dem zukünftigen Klimawandel anpassen würden, könnte die Nordostatlantikregion in hohen Breiten zwischen dem Nordatlantikstrom und der Arktis zu einer Region mit geringer und abnehmender Ökosystemproduktivität werden. Dies unterscheidet sich von der derzeit vorherrschenden wissenschaftlichen Sichtweise (z. B. Cheung et al., 2011; Hoegh-Guldberg et al., 2014), dass marine Ökosysteme in hohen Breiten zu einer Region mit zunehmender Ökosystem- und Fischproduktion unter dem zukünftigen Klimawandel werden würden.

Verteilungsänderungen durch den Klimawandel

Das auffälligste Merkmal des Wandels mariner Arten im nördlichen Nordatlantik in den letzten 40 Jahren ist ihre Tendenz zur Polwärtswanderung. Poloczanska et al. (2013) synthetisierte meeresökologische Studien weltweit zu längerfristigen (d. H. Bis zu interdekadischen) Veränderungen der Phänologie und Verteilung von Arten. Insgesamt betrachteten sie 1735 gemeldete marine biologische Reaktionen. Der größte Teil der Studie stammt aus dem Nordostatlantik. Allerdings waren nur sehr wenige aus den hohen Breiten nördlich von 62 ° N. Die globale durchschnittliche Ausbreitung für die Vorderkante der marinen Arten betrug 72 km pro Jahrzehnt, was eine Größenordnung größer ist als für terrestrische Arten. Die Variabilität in der Ausbreitung zwischen Taxa und funktionellen Gruppen war jedoch groß, mit dem Hauptunterschied zwischen benthischen Arten mit niedrigen Ausbreitungsgeschwindigkeiten (~ 20 km pro Jahrzehnt) und Arten, die auf die freien Wassermassen mit einer durchschnittlichen Ausbreitungsgeschwindigkeit beschränkt sind eine Größenordnung größer als benthische Arten. Unter den Taxa in freien Wassermassen war die Variabilität der Geschwindigkeit groß, jedoch ohne offensichtliches Muster. Zum Beispiel zeigten Studien an Phytoplankton eine Ausbreitungsgeschwindigkeit von 470 km pro Jahrzehnt, Zooplankton 142 km pro Jahrzehnt und Knochenfische 277 km pro Jahrzehnt. Es ist jedoch zu erwarten, dass pelagische Organismen eine viel dynamischere Verteilung aufweisen sollten als Grundfischarten, die im Allgemeinen durch die Schelftopographie eingeschränkt sind, und noch mehr für benthische Arten, die die Verteilung nur während der frühen pelagischen Lebensstadien ändern können.

Eine Hauptbeschränkung für Verschiebungen in der Artenverteilung ist ihr Laichort. Wenn Laichgebiete unverändert bleiben, bleibt auch die Fläche für die Ansiedlung von Jungtieren weitgehend unverändert, da die Entfernung der freien pelagischen Drift für den Nachwuchs durch die Strömungen begrenzt ist. Unter solchen Bedingungen könnten nur Änderungen / und / oder Erweiterungen bei adulten Fütterungsmigrationen, die in hohen Breitengraden typischerweise polwärts auftreten, Populationen mit zunehmender Temperatur verdrängen. Dies impliziert, dass Grundlaichfische wie Lodde (Mallotus villosus) und Hering mit sehr spezifischen Anforderungen an Bodensubstrate und aktuelle Bedingungen ein geringeres Potenzial für allmähliche Veränderungen in Laichgebieten haben als pelagische Laicher. Zum Beispiel hat die atlantische Makrele eine breite Laichverteilung westlich der britischen Inseln und in der Nordsee. In der Nordsee beginnt das Laichen bei Temperaturen in den Oberflächenschichten von 10-12 ° C (Jansen und Gislason, 2011). Während der jüngsten Erwärmungsperiode von 1994 bis 2013 verlagerte die Makrele im Nordostatlantik 1994 ihre nördlichste Verbreitung von der Region Shetland-Westnorwegen (Uriarte und Lucio, 2001), um die Hauptteile der Norwegischen See nach Norden nach Spitzbergen und nach Westen in der nördlichen Irminger See zum Ostgrönlandstrom zu besetzen (Nøttestad et al., 2013). Die große Migration der nordostatlantischen Makrele über einen Zeitraum von 19 Jahren steht im Vergleich zu einer Migrationsgeschwindigkeit von fast 1200 km pro Jahrzehnt, die jede bisherige Berichterstattung, wie sie von Poloczanska et al. (2013). Eine solche Migrationsgeschwindigkeit wäre wahrscheinlich nur durch die beiden Faktoren möglich, die zusammenwirken: (1) das große Futtermigrationspotenzial des adulten Bestands und (2) eine Verlagerung der Laichgebiete in die Norwegische See, da nun auch in der Südnorwegischen See optimale Laichtemperaturen zu finden sind.Ein weiteres bemerkenswertes Merkmal der gegenwärtigen Weiterentwicklung der Vorderkantenverteilung der atlantischen Makrele im nördlichen Nordostatlantik ist, dass dieser nördliche Rand der Population in der gegenwärtigen warmen Phase bei niedrigeren Temperaturen gefunden wird als während des vorherigen kälteren Klimas. Der Bestand ist jetzt im Sommer verteilt und ernährt sich nach Westen in Richtung des Ostgrönlandstroms in der Irminger See und der Islandsee und nach Norden in den Westküstenfjorden von Spitzbergen. Dieses besondere Merkmal von Populationen, die im Rahmen der Klimaerwärmung in kältere Lebensräume migrieren, wurde von Landa et al. (2014), die die nordöstliche Migration von nordöstlichem arktischem Schellfisch in der Barentssee während der letzten 30 Jahre ab den 1980er Jahren untersuchten. Die Durchschnittstemperatur des Ökosystems der Barentssee stieg in diesem Zeitraum um etwa 0,8 ° C, während der Schellfisch im Überfluss zunahm und mehr von der nordöstlichen Barentssee einnahm. Die durchschnittliche Umgebungstemperatur des Schellfischs nahm jedoch im gleichen Zeitraum ab, was bedeutet, dass der Bestand den Temperaturanstieg durch Vordringen in kältere Gewässer überkompensierte. Die Autoren schlugen vor, dass dies durch die beiden Faktoren verursacht werden könnte (1) Die zunehmende Bestandshäufigkeit müsste einen größeren Lebensraum einnehmen, und (2) die erhöhte Temperatur könnte die Planktonproduktion erhöht haben, die wiederum zu höheren trophischen Ebenen führen würde, die verbesserte Nahrungsbedingungen erzeugen. Eine Unterstützung für den letzteren Faktor ist, dass Beaugrand et al. (2009) fanden auch heraus, dass die durchschnittliche Geschwindigkeit der Verteilungsverschiebungen für calanoide Copepoden im Nordostatlantik im Zeitraum 1958-2005 etwas höher war als die Nordwärtsbewegung der Isothermen von SST.

Anders als die Verteilungsverschiebungen aktiv wandernder Fischbestände werden die Verdrängungsgeschwindigkeiten von Zooplanktonarten durch die Geschwindigkeit der Meeresströmungen eingeschränkt. Auf der anderen Seite scheinen sie weniger eingeschränkt zu sein als Fische in Schichten von Laichgebieten. Die Verschiebungen in den Laichgebieten scheinen durch die Verschiebungen der optimalen Umgebungsbedingungen für das Laichen von Zooplankton und der Generationszeit für das Zooplankton begrenzt zu sein. Die Verteilungsverschiebungsgeschwindigkeit calanoider Copepoden im Nordostatlantik betrug in der zweiten Hälfte des zwanzigsten Jahrhunderts durchschnittlich 231 km pro Jahrzehnt (Beaugrand et al., 2009) und damit im Vergleich zu vielen Fischarten recht groß.Schließlich sollte betont werden, dass die Geschwindigkeit der Verteilungsverschiebungen, unabhängig von Taxa und funktionellen Gruppen, im Nordostatlantik und im Nordwestatlantik sehr unterschiedlich ist. Dies liegt an der räumlichen Struktur im Ozeanklima (sowie im terrestrischen Klima) im nördlichen Nordatlantik. Im Nordwestatlantik ist das Frontalsystem zwischen der Arktis und den gemäßigten Regionen viel stärker komprimiert und geografisch gesperrt. Von Georges Bank nach Neufundland verschiebt sich die jährliche mittlere SST von etwa 15-5 ° C über eine Entfernung von etwa 1600 km. Im Nordostatlantik gibt es eine ähnliche Temperaturänderung vom Golf von Biskaya bis nach Südspitzbergen, eine Entfernung von 3700 km. Über geologische Zeitskalen wurde für Verschiebungen zwischen Eiszeiten gezeigt, dass die thermische Struktur im Nordwestatlantik weitgehend unverändert geblieben ist, während im Nordostatlantik große thermische Verschiebungen aufgetreten sind (Zahn, 1992).

Abschließende Bemerkungen

Das nordatlantische Frühlingsblüten-Ökosystem hat seine spezifische Struktur und Funktionsweise anders als andere marine Ökosysteme der Weltmeere. Darüber hinaus sind die anthropogene Temperaturänderung sowie die Modi der natürlichen Temperaturvariabilität größer als in anderen Ozeanregionen. Die Region enthält die umfassendsten biologischen und hydrographischen Zeitreihen der Weltmeere, von denen einige bis zum Beginn des zwanzigsten Jahrhunderts zurückreichen. Dies impliziert, dass es möglich ist, zwischen anthropogenen Temperaturänderungen des zwanzigsten Jahrhunderts und multidekadischen Klimasignalen wie dem AMO zu unterscheiden. Marine Arten des Nordostatlantiks wurden aufgrund der asymmetrischen Breitenform der arktischen Front den größten Polverschiebungen in den Weltmeeren als Reaktion auf die Temperaturänderung ausgesetzt. Dies kann Unterschiede in den Verschiebungsgeschwindigkeiten in Abhängigkeit von Funktionsgruppen erklären. Benthische Arten weisen die niedrigsten Verdrängungsgeschwindigkeiten auf, während pelagische Arten mit einem großen Futtermigrationspotenzial die größten Verdrängungsgeschwindigkeiten zu haben scheinen, insbesondere solche Arten, die ihre Laichgebiete leichter verlagern. Ein bemerkenswertes Merkmal der Verdrängungsgeschwindigkeiten ist, dass sich viele Arten in den letzten Jahrzehnten der Erwärmung, von Zooplanktonarten zu pelagischen und Grundfischarten, stärker polwärts verschoben haben als die Verschiebung der thermischen Struktur. Dies impliziert, dass die Vorderkante der Art während der gegenwärtigen warmen Phase der Ökosysteme bei kälteren Umgebungstemperaturen gefunden wird als während der kalten Phase vor 40 Jahren, was möglicherweise damit zusammenhängt, dass diese Arten auch an Biomasse zugenommen haben und folglich größere Lebensräume benötigen. Schließlich nehmen wir an, dass es eine Grenze für die polwärts gerichtete Migration von Arten unter dem zukünftigen Klimawandel gibt. Dies hängt mit dem extremen saisonalen Lichtzyklus in hohen Breiten mit Mitternachtssonne im Sommer und Tagesdunkelheit im Winter zusammen, die den saisonalen Zyklus der Phytoplanktonproduktion stark beeinflussen. Als Reaktion auf diesen speziellen primären Produktionszyklus lagern die gegenwärtigen borealen planktonfressenden Arten in hohen Breiten Lipide während der kurzen Frühlingsblüte ab und überwintern in der Tiefe während des Winters, wenn die Phytoplanktonproduktion für die Fütterung unzureichend ist. Wenn die eindringenden gemäßigten Arten aus dem Süden nicht in der Lage sind, sich durch die Entwicklung eines ähnlichen Lebenszyklus anzupassen, wird eine zukünftige polwärts gerichtete Migration solcher Arten nicht möglich sein.

Autorenbeiträge

SS war verantwortlich für die Formulierung und Entwicklung der Hypothese und für die Synthese des größten Teils der Literatur. KD trug zur Synthese der Literatur bei. OK trug zur Weiterentwicklung der Hypothese und zu den Überarbeitungen des Papiers bei.

Erklärung zum Interessenkonflikt

Die Autoren erklären, dass die Forschung in Abwesenheit von kommerziellen oder finanziellen Beziehungen durchgeführt wurde, die als potenzieller Interessenkonflikt ausgelegt werden könnten.

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