Der Prozess der Speziation

Der Prozess der Speziation

Jedes heute lebende Individuum, das höchste wie das niedrigste, leitet sich in einer ununterbrochenen Linie von der ersten und der niedrigsten Form ab.
– AugustFrederick Lopold Weismann, deutscher Biologe / Genetiker (1834-1914)

Von der entferntesten Vergangenheit, die die Wissenschaft ergründen kann, bis zu den Neuheiten von gestern, in denen der Fortschritt im Wesentlichen besteht, ist die Umwandlung des Homogenen in das Heterogene.
– HerbertSpencer, englischer Philosoph/Psychologe (1820-1903)

13.02.02 Format zum Drucken

In dieser Lektion möchten wir fragen:

  • Was ist biologische Evolution?
  • Wie sind Theorien der Mikroevolution undmakroevolution verwandt?
  • Was ist eine Art und wie kann sie definiert werden?
  • Was sind die Einschränkungen jeder Definition?
  • Wie ist reproduktive Isolation wichtig?zur Artbildung und welche Formen kann es annehmen?
  • Warum sollte natürliche Selektion verstärkenreproduktive Isolation?
  • Können Arten auf andere Weise gebildet werden?als geographische Isolation?

Evolution und ihre vielen Formen

Heute setzen wir eine dreistufige Sequenz fortauf biologische oder organische Evolution. Evolution ist ein verbindendes Thema dieses Kurses, und das Konzept der Evolution ist für viele unserer Themen relevant.Das Wort „Evolution“ gilt nichtausschließlich für die biologische Evolution. Das Universum und unser Sonnensystem haben sich aus der Explosion der Materie entwickelt, mit der unser bekanntes Universum begann.Chemische Elemente haben sich aus einfacherer Materie entwickelt. Das Leben hat sich entwickeltnichtleben und komplexe Organismen aus einfacheren Formen. Sprachen, Religionen und politische Systeme entwickeln sich weiter. Daher ist Evolution ein geeignetes Thema für einen Kurs zum globalen Wandel.

Die Kernaspekte der Evolution sind“Veränderung“ und die Rolle der Geschichte, in der vergangene Ereignisse einen Einfluss darauf haben, welche Veränderungen später eintreten. In der biologischen Evolution könnte dies bedeuten, dass komplexe Organismen aus einfacheren Vorfahren hervorgehen – obwohl beaware, dass dies eine Übervereinfachung ist, die für eine fortgeschrittenere Diskussion der Evolution nicht akzeptabel ist.

Eine vollständige Diskussion der Evolution erforderteine detaillierte Erklärung der Genetik, weil die Wissenschaft uns ein gutes Verständnis der genetischen Grundlage der Evolution gegeben hat. Es erfordert auch eine Untersuchung der Unterschiede, die Arten, Gattungen, ja den gesamten Lebensbaum charakterisieren, denn dies sind die Phänomene, die die Evolutionstheorie zu erklären sucht.

Wir werden mit beobachteten Mustern beginnenvon Ähnlichkeiten und Unterschieden zwischen den Arten, denn davon wusste Darwin. Die genetische Grundlage für die Evolution wurde erst in den 1930er und 1940er Jahren in die Evolutionstheorie integriert. Wir werden die Genetik durch eine Diskussionsaktivität in unser Verständnis der Evolution einbeziehen.

Definitionen der biologischen Evolution

Wir beginnen mit zwei Arbeitsdefinitionen der biologischen Evolution, die diese beiden Facetten der Genetik Undunterschiede zwischen den Lebensformen erfassen. Dann werden wir fragen, was eine Art ist und wieerscheint eine Art?

  • Definition 1:
  • Veränderungen in der genetischen Zusammensetzung einer Population im Laufe jeder Generation

  • Definition 2:
  • Die allmähliche Veränderung von Lebewesen von einer Form in eine andere im Laufe der Zeit, die Entstehung von Arten und Abstammungslinien durch Abstammung lebender Formen von Ahnenformen und die Generierung von Vielfalt

Beachten Sie, dass die erste Definition die genetische Veränderung hervorhebt. Es wird allgemein als Mikroevolution bezeichnet. Die zweite Definition betont das Auftreten neuer, physikalisch unterscheidbarer Lebensformen, die mit ähnlich erscheinenden Lebensformen in einer Taxonomichierarchie gruppiert werden können. Es wird allgemein als Makroevolution bezeichnet.

Eine vollständige Erklärung der Evolution erfordertdass wir diese beiden Ebenen verbinden. Können kleine, allmähliche Veränderungen unterschiedliche Arten hervorbringen? Wie kommt es dazu und wie entscheiden wir, wann Arten Arten sind?Hoffentlich werden Sie die Zusammenhänge am Ende dieser drei Vorträge sehen.

Heute werden wir diskutieren, wie Artengebildet werden. Aber dazu müssen wir definieren, worüber wir sprechen.

Was ist eine Spezies?

Trotz unserer zunehmenden Fähigkeit, feinste Details von Organismen zu verstehen, gibt es immer noch Debatten darüber, was eine Art ausmacht. Definitionen von Arten neigen dazu, in zwei Hauptlager zu fallen, diemorphologische und biologische Artenkonzepte.

  • Morphologisches Artenkonzept: Eichen sehen aus wie Eichen, Tiger sehen aus wie Tiger. Morphologie bezieht sichauf die Form und Struktur eines Organismus oder eines seiner Teile. Das morphologische Artenkonzept unterstützt die weit verbreitete Ansicht, dass „Mitglieder einer Art Individuen sind, die einander ähnlich sehen.“ Diese Denkschule war die Grundlage für Linneaus ‚ursprüngliche Klassifikation, die bis heute weitgehend akzeptiert und anwendbar ist.

Dieses Konzept wurde von Biologen kritisiertweil es willkürlich war. Es wurden viele Beispiele gefunden, bei denen Individuen zweier Populationen sehr schwer voneinander zu unterscheiden waren, sich aber nicht miteinander paaren würden, was darauf hindeutet, dass es sich tatsächlich um verschiedene Arten handelte.Mimikry-Komplexe lieferten weitere Beweise gegen das Konzept, da Organismen derselben Art je nach Aufzuchtort oder Lebenszyklusstadium sehr unterschiedlich aussehen können (einige Insekten produzieren eine Frühlingsbrut, die wie eine Wirtspflanze aussieht, und eine Sommerbrut, die wie eine andere aussieht).

Das morphologische Artenkonzept wurde durch einen anderen Gesichtspunkt ersetzt, der die biologischen Unterschiede zwischen den Arten stärker betont.

  • Biologisches Artenkonzept: Dieses Konzept besagt, dass „eine Art eine Gruppe von sich tatsächlich oder potentiell kreuzenden Individuen ist, die reproduktiv von anderen solchen Gruppen isoliert sind.“

Diese Definition war für Biologen attraktiv und wurde in den 1940er Jahren weit verbreitet. Sie schlug einen kritischen Test der Artenvielfalt vor: Zwei Individuen gehören derselben Art an, wenn sich ihre Gameten unter natürlichen Bedingungen miteinander vereinigen können, um fruchtbare Nachkommen zu zeugen.

Dieses Konzept betonte daseine Art ist eine evolutionäre Einheit. Mitglieder teilen Gene mit anderen Mitgliedern ihrer Spezies und nicht mit Mitgliedern anderer Spezies.

Obwohl diese Definition klar istist attraktiv, es hat Probleme. Können Sie es an Museumsexemplaren testen oderfossile Daten? Kann es die Existenz von Arten in einer Abstammungslinie erklären,wie die bekannte Linie fossiler Pferde? Offensichtlich nicht.

Tatsächlich kann man diese Definition nicht anwendenleicht oder gar nicht mit vielen lebenden Organismen. Was ist, wenn Arten nicht leben?am selben Ort? Was ist mit den Hybriden, von denen wir wissen, dass sie in Zoos vorkommen? Diese Probleme sind ernst genug, dass einige Biologen vor kurzem argumentierten, sich dem morphologischen Artenkonzept zuzuwenden.

Also, was ist der beste Weg, um zu definiereneine Art?

Die meisten Wissenschaftler glauben, dass die biologischespezieskonzept sollte beibehalten werden, aber mit einigen Qualifikationen. Es kann nur mit lebenden Arten verwendet werden und kann nicht immer auf Arten angewendet werden, die nicht am selben Ort leben. Der eigentliche Test gilt für Arten, die habendas Potenzial zur Kreuzung.

Am wichtigsten ist, dass das biologische Artenkonzept uns hilft zu fragen, wie Arten gebildet werden, weil es unsere Aufmerksamkeit auf die Frage lenkt, wie reproduktive Isolation zustande kommt.Lassen Sie uns zuerst Arten der reproduktiven Isolation untersuchen, weil esziemlich wenige.

Arten der reproduktiven Isolation

Es gibt viele Hindernisse für die Fortpflanzung.Jede Art kann ihre eigene Balzzeit oder Brutzeit haben, sodass Mitglieder der beiden Arten nicht die Möglichkeit haben, sich zu kreuzen.Oder die beiden Arten können sich nicht erfolgreich kreuzen, weilversagen des Eies, befruchtet zu werden oder sich zu entwickeln.

Dies deutet auf eine einfache und nützliche Dichotomie hin, zwischen Präpaarung oder präzygot (d.h., Präzygotenbildung) reproduktive Isolationsmechanismen und Postpaarungs- oder postzygotische Isolationsmechanismen. Denken Sie daran, dass eine Zygote die Zelle ist, die durch die Vereinigung von zwei gebildetgameten und ist die Grundlage eines sich entwickelnden Individuums.

Präzygote Isolationsmechanismen

  1. Ökologische Isolation: Arten besetzen unterschiedliche Lebensräume. Der Löwe und der Tiger überlappten sich in Indien bis vor 150 Jahren, aber der Löwe lebte auf offenem Grasland und der Tiger im Wald. Folglich hybridisierten die beiden Arten in der Natur nicht (obwohl sie es manchmal tunin Zoos).
  2. Zeitliche Isolation: Arten brüten zuverschiedene Zeiten. In Nordamerika fünf Froscharten der Gattung Ranunterscheiden sich in der Zeit ihrer höchsten Brutaktivität.
  3. Verhaltensisolation: Arten engagieren sich in unterschiedlichen Balz- und Paarungsritualen (siehe Abbildung 1).
  4. Mechanische Isolierung: Mischungwird durch strukturelle oder molekulare Blockade der Bildung Derzygote verhindert. Zu den Mechanismen gehört die Unfähigkeit der Spermien, sich an die Eier von Tieren zu binden, oder das weibliche Fortpflanzungsorgan einer Pflanze, das den falschen Bestäuber an der Landung hindert.

** Alle oben genannten verhinderndie Bildung von hybriden Zygoten. **

Bild der Krabbe mit Klaue

Postzygote Isolationsmechanismen

  1. Hybride Unverletzlichkeit. Die Entwicklung der Zygote verläuft abnormal und der Hybrid wird abgebrochen. (Zum Beispiel wird das hybride Ei, das aus der Paarung eines Schafes und einer Ziege gebildet wird, früh in der Entwicklung sterben.)
  2. Hybride Sterilität. Der Hybrid ist gesundaber steril. (Das Maultier, die hybride Nachkommenschaft eines Esels und einer Stute, ist steril; Es ist nicht in der Lage, lebensfähige Gameten zu produzieren, da sich die von seinen Eltern vererbten Chromosomen während der Meiose nicht richtig paaren und kreuzen (Zellteilung, bei der zwei Chromosomensätze der Elternzelle in den Produkten auf einen einzigen Satz reduziert werden, Gameten genannt – siehe Abbildung).
  3. Hybrid ist gesund und fruchtbar, aber weniger fruchtbar, oder Unfruchtbarkeit tritt in späteren Generationen auf (wie im Labor beobachtetkreuzungen von Fruchtfliegen, wo die Nachkommen von Hybriden der zweiten Generationsind schwach und können normalerweise keine lebensfähigen Nachkommen produzieren).

** Postzygotische Mechanismen sind solche, bei denen hybride Zygoten versagen, sich abnormal entwickeln oder sich nicht selbst reproduzieren und lebensfähige Populationen in der Natur bilden können. **

Arten bleiben also aufgrund der reproduktiven Isolation verschieden. Aber wie entstehen Arten überhaupt?

Eine abgekürzte Darstellung der Meiose, bei der sich Fortpflanzungszellen zu Gameten duplizieren.

Artenbildung

Wie kommt man zur Cladogenese – der Spaltung einer Linie in zwei?

Diese Frage ist kritisch, weil sie viele Arten aus wenigen hervorbringt und zu evolutionären Verwandtschaftsbäumen führt. Der häufigste Weg für Arten, sich zu teilen, besondersin Tierarten (wir werden später mehr über den Ursprung neuer Pflanzenarten sprechen), ist, wenn die Population geographisch in Zweipopulationen isoliert wird. Dies wird als allopatrische (geographische) Speziation bezeichnet(siehe Abbildung).

Bild der allopatrischen Speziation

Ein Modell der allopatrischen Speziation. Eine einzelne Population (a) wird durch eine Barriere fragmentiert (b); Geographische Isolation führt zu genetischer Divergenz (c); Wenn die Barriere entfernt wird, kommen die beiden Populationen wieder miteinander in Kontakt, und es besteht die Möglichkeit einer verstärkten reproduktiven Isolation (d); Wenn die reproduktive Isolation wirksam ist, ist die Artbildung abgeschlossen (e).

Geographische Isolation führt zu reproduktiver Isolation. Sobald zwei Populationen reproduktiv isoliert sind, sind sie freium verschiedenen Evolutionspfaden zu folgen. Sie unterscheiden sich wahrscheinlich aus zwei Gründen:

  1. Verschiedene geografische Regionen haben wahrscheinlichunterschiedlichen selektiven Druck. Temperatur, Niederschlag, Räuber und Konkurrenten unterscheiden sich wahrscheinlich zwischen zwei Gebieten, die 100 oder 1.000 Kilometer voneinander entfernt sind. Daher werden sich die beiden Populationen im Laufe der Zeit unterscheiden.
  2. Auch wenn die Umgebungen nicht sehr unterschiedlich sind, können sich die Populationen unterscheiden, da in jeder Mutationen und genetische Kombinationen zufällig auftreten. Somit wird die Auswahl in jeder Population ein anderes Rohmaterial haben.

Kurz gesagt, die physische Isolation macht aus einer einzigen Population zwei, die aufgrund ihrer mangelnden Verbundenheit möglicherweise unterschiedlichen Evolutionspfaden folgen. Was passiert als nächstes? Das Schicksal der Populationen hängt von der Zeit und den Faktoren ab, die mit ihrer unterschiedlichen Umgebung zusammenhängen.Wenn die beiden Populationen bald wieder vereint werden, unterscheiden sie sich möglicherweise nicht sehr stark und werden wahrscheinlich wieder zu einer einzigen Population.

Die Differenzierung hängt auch von der Stärke der selektiven Drücke ab. Starke Selektion kann zu schnellen Veränderungen führen.

Gegebene Zeit und Auswahl, die beidenpopulationen werden zu zwei Arten. Sie können sich zu einem späteren Zeitpunkt wieder Ausbreitenkontakt. Dann können wir fragen, sind diese beiden „guten biologischen Arten“?

Der eigentliche Test des biologischen Spezienkonzepts ist, wenn zwei Populationen, die an der Schwelle zu zwei Arten stehen,wieder in Kontakt kommen. Sie können einfach verschmelzen. Sie können so unterschiedlich sein, dass sie sich nicht einmal als Spezies erkennen.

Oft können Arten jedoch in Kontakt kommen, wenn sie noch nicht vollständig reproduktiv isoliert sind. In diesem Fall sollte die natürliche Selektion die Fortpflanzungsbarrieren verstärken. Warum? Weil Individuen, die ihre Fortpflanzungsbemühungen – ihre Gameten – auf Individuen verschwenden, mit denen sie minderwertige Nachkommen hervorbringen werden, ihre Gene weniger wahrscheinlich an die nächste Generation weitergeben.

Natürliche Selektion sollte verstärkenreproduktive Isolation. Wahrscheinlich, Arten, die nur durch postzygotische isoliertbarrieren werden anschließend präzygotische Barrieren entwickeln. Warum sollte thatoccur?Allopatrische (geographische)Speziation ist die Differenzierung von physisch isolierten Populationen bis zu dem Punkt, dass die Wiedervereinigung der beiden Populationen nicht stattfindet, wenn der Kontakt wieder hergestellt wird.

Speziation als allmählicher Prozess

Unser Verständnis der Speziation, die sich aus der reproduktiven Isolation und der allmählichen Entwicklung der reproduktiven Isolationsmechanismen ergibt, sollte uns helfen zu verstehen, warum das biologische Artenkonzept und der Test der reproduktiven Isolation manchmal fehlschlagen können.Wenn die Artbildung ein allmählicher Prozess ist, sind die Arten möglicherweise noch nicht vollständig getrennt. Ein Kontinuum muss von Arten bestehen, die sich in zwei Teile teilen, zu Arten, die voll ausgebildet sind. Sicherlich erwarten wir nur, dass sich letztere als „gute Spezies“ verhalten.“

Wir haben den Speziationsprozess noch nicht vollständig erklärt. In unserer nächsten Lektion werden wir die Theorie der natürlichen Selektion untersuchen, die hilft zu erklären, wie lokalisierte Populationen an lokale angepasst werden conditions.By durch die Anpassung an die örtlichen Gegebenheiten und die Anhäufung genetischer Unterschiede beginnen isolierte geografische Rassen den Weg zu getrennten Arten und zur Schaffung eines weiteren Zweigpaares am Baum des Lebens.

Aber jetzt möchte ich darauf hinweisen, dassEs gibt alternative Modelle der Artenbildung, und schließlich möchte ich schließen, indem ich das Konzept der Artenbildung mit der hierarchischen Struktur des Lebens verbinde.

Alternative Modelle der Artenbildung – Hybridisierung und Polyploidie

In Pflanzen können sofort neue, reproduktiv isolierte Arten entstehen, da sich die gesamte Chromosomenkomplementierung durch einen als Polyploidie bekannten Prozess vermehrt. Dies kann als Ergebnis einer Hybridisierung auftreten, bei der die Chromosomensätze von zwei Elternarten in einem Hybridindividuum kombiniert werden. Wenn sich solche Hybriden als gut an die Umweltbedingungen angepasst herausstellen, ist die Hybridisierung ein Mechanismusdas produziert neue Arten.Selbst wenn Hybride nicht in der Lage sind, sich sexuell zu vermehren, weil ihre Chromosomen in der Meiose nicht richtig aussortieren, können sie sich vegetativ vermehren. Die Gesamtchromosomenzahl kann sich auch verdoppeln, indem die Chromosomensätze einer einzelnen Spezies kombiniert werden.

Von den 260.000 bekannten Pflanzenarten könnte die Hälfte auf diese Weise entstanden sein. Viele kommerziell wichtige Pflanzen sind Beispiele für Polyploidie (z. b. Brotweizen, Baumwolle, Tabak, Zuckerrohr, Bananen, Kartoffeln). Polyploidie ist ein Beispiel für sympatrische Speziationdefiniert als Arten, die innerhalb desselben, überlappenden geografischen Bereichs entstehen.

Schlussfolgerung: Artenbildung und die Hierarchie des Lebens

Die Speziation führt zur Aufteilung einer angestammten Art in zwei (oder mehr) Nachkommenarten. Dieser Prozess, der auf unbestimmte Zeit fortgesetzt wird, führt zu einer Abfolge von Speziationsereignissen, die sich über große Zeiträume erstrecken und zu einem verzweigten Baum historischer Verwandtschaft führen. Stellen Sie sich vor, wir hätten vollständiges und sicheres Wissen über einen solchen Baum – er würde uns die evolutionäre Verwandtschaft zwischen Lebewesen, die Wege der Divergenz, sogar den Zeitpunkt der Trennung mitteilen.

Es gibt zwei Möglichkeiten, einen aphylogenetischen Baum zu konstruieren (siehe Abbildung). Wir können eine „perfekte“ Fossilienaufzeichnung verwenden, um die Sequenz von Anfang bis Ende zu verfolgen, oder wir können Ähnlichkeiten und Unterschiede zwischen Lebewesen verwenden, um die Geschichte zu rekonstruieren und vom Endpunkt bis zum Anfang zu arbeiten.

In diesem Kurs werden wir nicht betrachtendiese beiden Methoden im Detail. Ich stelle sie vor, um darauf hinzuweisen, dass wir letztendlich verstehen wollen, wie die Evolution nicht nur zwei Arten, sondern den gesamten Baum des Lebens hervorbringt. Dies erfordert, dass wir den Übergang machenvon der Mikroevolution zur Makroevolution. Für Darwin und auch für moderne Evolutionsbiologen ist die Antwort einfach Zeit. Gegeben genug Zeit und sukzessiveaufteilungen, die Prozesse, die zwei Arten von einem produzieren, werden in der gesamten Vielfalt des Lebens resultieren.

In Wirklichkeit das Historische ableitenaufzeichnung der Verzweigung ist sehr schwierig. Die Daten sind unvollständig, Wissenschaftler diskutieren über das Tempo des Wandels, und manchmal sehen Arten, die durch viele Verzweigungsschritte getrennt sind, einander ähnlicher aus als Arten, die durch einen oder wenige Zweige getrennt sind. Die Molekularbiologie bietet aufregende neue Möglichkeiten, diese Probleme anzugehen, indem Ähnlichkeiten und Unterschiede in DNA-Sequenzen untersucht werden.

Von hier aus werden wir uns abwendendie makroevolutionäre Sichtweise und genauer betrachten, wie kleine Veränderungen auftretenund akkumulieren, durch die Prozesse der natürlichen Selektion und genetischen Veränderung.

Zusammenfassung

Die biologische Evolution kann auf zwei Arten definiert werden: als Ergebnis von Veränderungen in der genetischen Zusammensetzung einer Population im Laufe jeder Generation (Mikroevolution) oder als Ergebnis der allmählichen Veränderung von Lebewesen von einer Form in eine andere im Laufe der Zeit, wodurch Artenvielfalt entsteht (Makroevolution).

Die Definition einer Art ist umstritten.Die meisten Wissenschaftler halten sich entweder an das morphologische Artenkonzept (Mitglieder einer Art sehen gleich aus und können durch ihr Aussehen von anderen Arten unterschieden werden) oder an das biologische Artenkonzept (eine Art ist eine Gruppe von sich tatsächlich oder potentiell kreuzenden Individuen, die reproduktiv von anderen solchen Gruppen isoliert sind). Beide Definitionen haben ihre Schwächen.

Reproduktive Isolationsmechanismusensind entweder präzygot oder postzygot. Diese Mechanismen stellen sicher, dass Arten in der Natur unterschiedlich bleiben.

Die Artenbildung kann entweder erfolgendurch allopatrische (geographische) Artbildung oder durch sympatrische Artbildung.

Wir können phylogenetische Bäume konstruieren, die die evolutionäre Verwandtschaft zwischen Lebewesen zeigen, obwohl der Bau solcher Bäume noch eine unvollkommene Wissenschaft ist.

Empfohlene Lektüre:

  • Futuyma, D.J. 1986. Evolutionäre Biologie. Sunderland, Mass: Sinauer Associates, Inc.
  • Wessells, N.K. und J.L. Hopson. 1988.Biologie.New York: Random House. Kapitel 43.
  • Rosenzweig, M.L. 1995. Artenvielfalt in Raum und Zeit. Cambridge: In: Cambridge University Press.

Schreibe einen Kommentar

Deine E-Mail-Adresse wird nicht veröffentlicht.